2020年のヨコエビギナーへ（文献紹介第六弾）

　毎年恒例の文献紹介．今年で第六弾になります．




（第一弾）
— 富川・森野 (2009) ヨコエビ類の描画方法
— 小川 (2011) 東京湾のヨコエビガイドブック
— 石丸 (1985) ヨコエビ類の研究方法
— Chapman (2007) "Chapman Chapter" In: Carlton Light and Smith Manual (West coast of USA)
— 平山 (1995) In: 西村 海岸動物図鑑
— Barnard & Karaman (1991) World Families and Genera of Marine gammaridean Amphipoda


（第二弾）
— Lowry & Myers (2013) Phylogeny and Classification of the Senticaudata
— World Amphipod Database / Amphipod Newsletter
— 富川・森野 (2012) 日本産淡水ヨコエビ類の分類と見分け方
— Arimoto (1976) Taxonomic studies of Caprellids
— Takeuchi (1999) Checklist and bibliography of the Caprellidea
— 森野 (2015) In: 青木 日本産土壌動物
【コラム】文献情報のルール


（第三弾）
— 有山 (2016) ヨコエビとはどんな動物か
— 森野・向井 (2016) 日本のハマトビムシ類
— Tomikawa (2017) Freshwater and Terrestrial amphipod In: Species Diversity of Animals in Japan
— Bousfield (1973) Shallow-Water Gammaridean Amphipoda of New England
— Ishimaru (1994) Catalogue of gammaridean and ingolfiellidean amphipod
— 椎野 (1964) 動物系統分類学
【コラム】ヨコエビの分類にはどこから手を付けるか


（第四弾）
— Lowry & Myers (2017) Phylogeny and Classification
— Bellan-Santini (2015) Anatomy, Taxonomy, Biology
— Hirayama (1983–1988) West Kyushu
— 井上 (2012) 茨城県のヨコエビ
— 永田 (1975) 端脚類の分類
— 菊池 (1986) 分類検索, 生態, 生活史
【コラム】文献の入手


（第五弾）
— Arfianti et al. (2018) Progress in the discovery
— Ortiz & Jimeno (2001) Península Ibérica
— Miyamoto & Morino (1999) Talorchestia and Sinorchestia from Taiwan
— Miyamoto & Morino (2004) Platorchestia from Taiwan
— Morino & Miyamoto (2015) Paciforchestia and Pyatakovestia
— 笹子 (2011) 日本産ハマトビムシ科
【コラム】野良研究者




＜おすすめ＞


— Lecroy, S. E. 2000–2011. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 1–5. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report (Contract No. WM724, WM880, WM949), 816pp.

　フロリダのヨコエビガイドブック的な感じです．種はほぼ共通していませんが，イラストを豊富に使用したわかりやすいキーがついていて，科や属までの落とし込みに適しています．一括アップロードされてはいませんが，各種サービスを利用して集めることができます．科以上のステータスは現在と異なる場合があります．

Volume 1．
(Lecroy 2000)
ヨコエビ科（Gammaridae）
ハッジヨコエビ科（Hadziidae）
イシクヨコエビ科（Isaeidae）
メリタヨコエビ科（Melitidae）
クチバシソコエビ科（Oedicerotidae)

Volume 2．
(Lecroy 2002)
スガメソコエビ科（Ampeliscidae）
チビヨコエビ科（Amphilochidae）
ヒゲナガヨコエビ科（Ampithoidae）
ユンボソコエビ科（Aoridae）
ヒヨリミヨコエビ科（Argissidae）
ツノヒゲソコエビ科（Haustoriidae)

Volume 3．
(Lecroy 2004)
Bateidae科
ガラモノネクイムシ科（Biancolinidae）⇒　ヒゲナガヨコエビ科
キクイモドキ科（Cherluridae）
ツツヨコエビ科（Colomastigidae）
ドロクダムシ科（Corophiidae）
ホテイヨコエビ科（Cyproideidae）
エンマヨコエビ科 （Dexaminidae)

Volume 4．
(Lecroy 2007)
クチナシヨコエビ科（Anamixidae）
テンロウヨコエビ科（Eusiridae）
ヒアレラ科（Hyalellidae）
モクズヨコエビ科（Hyalidae）
カッチュウヨコエビ科（Iphimediidae）
カマキリヨコエビ科（Ischyroceidae）
フトヒゲソコエビ科（Lysianassidae）
ウチワヨコエビ科（Megaluropidae）
サカサヨコエビ科（Melphidippidae)

Volume 5．
(Lecroy 2011)
マルハサミヨコエビ科（Leucothoidae）
トゲヨコエビ科（Liljeborgiidae）
Neomegamphopidae科
Ochlesidae科　⇒　スベヨコエビ科
ミノガサヨコエビ科（Phliantidae）
ヒサシソコエビ科（Phoxocephalidae）
Platyischnopidae科
テングヨコエビ科（Pleustidae）
ドロノミ科（Podoceridae）
フタマタソコエビ科（Pontoporeiidae）
セバヨコエビ科（Sebidae）
タテソコエビ科（Stenothoidae）
フクスケヨコエビ科（Synopiidae）
ハマトビムシ科（Talitridae)

(Full Citations)
　— Lecroy, S. E. 2000. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 1. Families Gammaridae, Hadziidae, Isaeidae, Melitidae and Oedicerotidae. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report, Contract No. WM724, 195pp.
　— Lecroy, S. E. 2002. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 2 Families Ampeliscidae, Amphilochidae, Ampithoidae, Aoridae, Argissidae and Haustoriidae. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report, Contract No. WM724, i–v, pp.196–410.
　— Lecroy, S. E. 2004. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 3 Families Bateidae, Biancolinidae, Cheluridae, Colomastigidae, Corophiidae, Cyproideidae and Dexaminidae. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report, Contract No. WM724, i–iii, pp.411–501.
　— Lecroy, S. E. 2007. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 4 Families Anamixidae, Eusiridae, Hyalellidae, Hyalidae, Iphimediidae, Ischyroceridae, Lysianassidae, Megaluropidae and Melphidippidae. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report, Contract No. WM880, i–iii, pp.503–614.
　 — Lecroy, S. E. 2011. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 5 Families Leucothoidae, Liljeborgiidae, Neomegamphopidae, Ochlesidae, Phliantidae, Phoxocephalidae, Platyischnopidae, Pleustidae, Podoceridae, Pontoporeiidae, Sebidae, Stenothoidae, Synopiidae and Talitridae. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report, Contract No. WM949, i–iv, pp.615–816.





— Cadien, D. B. 2015. Review of the gammaridean amphipods of the Northeast Pacific. I–XXIX.

　太平洋北東部のヨコエビ（インゴルフィエラ，ワレカラ含む）のレビューが，ひっそり無料公開されています．ドラフト版とのことですが，なかなか他に求めることが難しい情報量と扱いやすさで，これはぜひオススメしたい資料です．これもLowry and Myers (2017) が出版される前なので科より上の分類は今と少し違うことも踏まえ，使用場面によっては裏を取って下さい．ちなみに正規版がいつどこで世に出た（or 出る）のかは私にはわかりません･･･

I. Suborder Ingolfiellidea（インゴルフィエラ亜目→インゴルフィエラ目）
II. Superfamily Talitroidea（ハマトビムシ上科→ハマトビムシ小目）
III. Superfamily Aoroidea（ユンボソコエビ上科）
IV. Superfamily Cheluroidea（キクイモドキ上科）
V. Superfamily Chevalioidea
VI. Superfamily Corophioidea（ドロクダムシ上科）
VII. Superfamily Caprelloidea（ワレカラ上科）
VIII. Superfamily Neomegamphopoidea
IX. Superfamily Photoidea（クダオソコエビ上科）
X. Superfamily Hadzioidea（ハッジヨコエビ上科）
XI. Superfamily Calliopioidea（ウラシマヨコエビ上科）
XII. Superfamily Bogidieloidea（スキマヨコエビ上科）
XIII. Superfamily Crangonyctoidea（マミズヨコエビ上科）
XIV. Superfamily Gammaroidea（ヨコエビ上科）
XV. Superfamily Lysianassoidea（フトヒゲソコエビ上科）
XVI. Superfamily Stegocephaloidea（フクレソコエビ上科）
XVII. Superfamily Synopioidea（フクスケヨコエビ上科）
XVIII. Superfamily Pardaliscoidea
XIX. Superfamily Liljeborgioidea（トゲヨコエビ上科）
XX. Superfamily Phoxocephaloidea（ヒサシソコエビ上科）
XXI. Superfamily Pontoporioidea（フタマタソコエビ上科）
XXII. Superfamily Eusiroidea（テンロウ上科）
XXIII. Superfamily Oedicerotoidea（クチバシソコエビ上科）
XXIV. Superfamily Leucothoidea（マルハサミソコエビ上科）
XXV. Superfamily Stenothoidea（タテソコエビ上科）
XXVI. Superfamily Iphimedioidea（カッチュウヨコエビ上科）
XXVII. Superfamily Dexaminoidea（エンマヨコエビ上科）
XXVIII. Superfamily Ampeliscoidea（スガメソコエビ上科）
XXIX. Superfamily Melphidippoidea（サカサヨコエビ上科）





— Copilaş-Ciocianua, D.; Borko, Š.; Fišer, C. 2019. The late blooming amphipods: Global change promoted post-Jurassic ecological radiation despite Palaeozoic origin. Molecular Phylogenetics and Evolution, 143:106664.

　混迷を深めていたヨコエビの大分類議論に，分子系統解析のメスが入りました．ジュラ紀以降の拡散・分化過程を追っている大論文で，従来基本的に形態形質のみで議論されてきた分類体系の大枠を変えうる研究です．ハッジヨコエビ類 hadzids が多系統気味だったり，テングヨコエビ科 Pleustidae がテンロウヨコエビ科 Eusiridae とアゴナガヨコエビ科 Pontogeneiidae のクレードに混ざったり，トゲヨコエビ科 Liljeborgidae がハッジヨコエビクレード hadzids に入ったり，フタハナヨコエビ類 atylids がかなり手前で分化したことが分かったり，フトヒゲ類 lysiakassids とヨコエビ類 gammarids の間にごちゃごちゃしたグループができたり，なかなか興味深い結果となっています．また，水温や生活様式など様々な角度から祖先系の推定を行っています．遺伝子領域は4つ（MtDNA COI，16S，28S，Histon H3），系統樹の信頼度は2つの解析方法を用いて検証していますが，なにぶんこれに匹敵する仕事はほとんど例がなく，証明も反証も難しいのが現状であり，今後の研究によって覆る部分もあるかと思います．コンセンサスが得られているとは言い難い状況ではありますが，ヨコエビのβ分類を理解する上で，押さえておくべき論文かと思います．





＜愛好家向け＞

— Spance Bate, C.; Westwood, J. O. 1863. A history of the British sessile-eyed Crustacea 1. John van Voorst, London, iii-lvi, 1–507.

　何しろ19世紀の書物なので，分類や生態の資料としてはあまり精度の良いものではありませんが，素朴な文体やところどころに挿入された風景画など，時代を感じさせる雰囲気が堪りません．今では当たり前となっている分類群の名前の由来などに触れることもできます．肩の力を抜いてお読みください．





＜ワレカラ類 caprelid の分類にオススメ＞

— 青木優和 (著)・畑中富美子 (イラスト) 2019. われから: かいそうの もりにすむ ちいさな いきもの.  仮説社, 東京. 39pp. ISBN-10: 4773502967

　私が卒研をやっていた頃に自費出版された幻の絵本「われから　かいそうにすむちいさないきもの」が，パワーアップして帰ってきました．
　ワレカラの生き様を知ることができる本編ももちろん魅力的なのですが，体制の説明や採集方法，そして何より本邦産21種のオスを同定できるわかりやすい検索表が付録になっていますので，分類学徒にとっても買いではないでしょうか．
　また，本書をより楽しむために以下の記事もお勧めします．

— 株式会社仮説社たのしい授業編集部 2019. おもしろ！ザ・ワレカラ・ワールド！①　～夏の取材レポート～．たのしい授業, 489: 115–121．
— 青木優和 2019. おもしろ！ザ・ワレカラ・ワールド！②　～『われから』製作裏話～．たのしい授業, 489: 122–127．






＜ドロクダムシ科 Corophiidae の分類にオススメ＞

— Bousfield, E. L.; Hoover, P. W. 1997. The amphipod superfamily Corophioidea on the Pacific coast of North America: 5. Family Corophiidae: Corophiinae, new subfamily: systematics and distributional ecology. Amphipacifica, 2: 67–139.

　幻のAmphipacifica，かつては入手困難なマイナー雑誌でしたが，BHL (Biological Helitage Libraly) の活躍によりお茶の間でも楽しむことができるようになりました．
　ドロクダムシ科の亜科や属を整備し，現在の分類体系の基盤を造りました．ドロクダムシ科を総括した仕事は他にほとんどなく，このグループを分類する上では欠かせない論文です．しかし，属の定義や扱われている範囲に難があり，落ちない場合があります．もともとドロクダムシは形質の変異が大きく，また倍数体を生じる (Chapman 2007) などトリッキーな側面も有しています．

＜コラム　ヨコエビの同定法＞

　今回は「ヨコエビをいかに形態で種同定するか」という話です（※同定に使う形質はグループごとに多様です．あくまで研究の進め方を扱うことにします）．ヨコエビの同定は往々にして困難ですが，この方法でやれば見たことのないヨコエビでも種まで迫ることができます．

０．標本の状態を確認する

　標本の採集場所や，性別や欠損部位などを予め確認しておきます．
　例えば，海産・淡水産・陸産によって，最初に使う文献が決まります（汽水は基本的に海産に含めます）．また，標本が触角の取れたメスしかないのに，後の検索表で「オスの咬脚」「触角の棘状剛毛」などが出てきたら後は何もできません．その時はすぐに諦めて別のサンプルの検討に移った方がよいです．欠損していたサンプルも無駄とは限りませんのでとっておきます．他のサンプルと組み合わせれば遺伝構造解析くらいには使えるので･･･たぶん･･･

１．グループを絞り込む

　科や属まで絞り込みをかけます．種に至るにはまず大枠のグループを特定する必要があります．
　グループによっては解剖前の情報（付属肢の位置関係等）が必要だったりするので，まずは解剖せず，可能な限り外形を観察して検索表を流します．ただ，科や属の同定にあたって解剖が必要になる場合もあります．そういった場合，細心の注意をもって身体の片面のみ解剖するようにします．
　以下のような文献があります．

・海産全般の科，属の分類
　Barnard and Karaman (1991)
 
・浅海域の科，属の分類
　Chapman (2017)


・日本産浅海域の種分類
　平山 (1995)

・日本産陸水ヨコエビのリスト
　Tomikawa in Motokawa and Kajihara (2017)

・日本産淡水域の種分類
　富川・森野 (2012)
※2017年以降に記載された種は以下の文献を参照
　Tomikawa et al. (2017)
　Tomikawa and Nakano (2018)
　Tomikawa et al. (2018)

・日本産陸域の種分類
　森野・向井 (2016)
※ハマトビムシ科の分類に役立つ文献リストは文献紹介第五弾に掲載しています


 

２．マウントする

　正確な同定にあたって必要な形質は，往々にして口器や腹肢など簡単に見えない場所だったりするので，プレパラートに封入します．
　また，体長1～2mm程度のヨコエビであれば，全身を封入した状態である程度必要な形質情報を取得できます．同定に際して，プレパラートを見ながら検索表を流してもよいですが，煩雑ですし，先にスケッチを作っておくのも良い方法かもしれません．

３．種リストを作成する

　グループが絞り込めたら，いったん顕微鏡をしまって，該当する属あるいは科に含まれる全種のリストを作成します．明らかに違う種は除外してもよいですが，分布情報で足切りしないのがポイントです．一見すると無駄な作業のように思えますが，現状として（特に海産は），本邦既知種のリストに当てはめて同定できるほどヨコエビの分類は甘くありません．本邦未記録種や未記載種はゴロゴロしてます．また，古い記録は同定そのものが間違っている可能性もあり，安直に採用すると逆にドツボに嵌る可能性もあります．
　種リストの情報はWoRMSから得ます．なお，WoRMSから漏れている種もないわけではありませんが，ヨコエビ類における漏れや誤植の確率は0.1～0.5％程度だと思います．どうせ気付く人なんて世界に数人なので，Web引用の要件さえ満たしていれば，ルーキーの仕事としては及第点かと思います（むしろ，昨今の研究シーンでは，原著論文をあげつらうよりWoRMSの最新情報がコンセンサスとみなされて信頼される雰囲気もありますので）．

４．文献リストを作成する

　該当種のリストができたら，それぞれの種をカバーする文献を探します．一つ一つの種の記載者・記載年を元に原記載論文を集めれば完璧ですが，無駄が多いです．おすすめなのは最も若い種から順に文献を読み，載っている検索表で同定できる種から消していき，残ったものだけ原記載にあたる方法です．こうすれば，最新の知見を得ながらグループ全体を把握することができます．

　論文を漁っても検索表にありつけない場合もあります．しかし，最新の論文には，検索表などがなくとも過去の主要な文献は引用されています．その参考文献から，過去の記載やレビューの文献情報を得ることができます．
　1984年より前の文献であれば，Barnard and Karaman (1991) の巻末の参考文献から拾えば，ほぼヌケモレは有り得ません．新しい論文は WoRMS からリンクが貼られていたりしますが，電子版が一般化する前に出版され且つ BHL に拾われる前の端境期にあたる論文群（だいたい1940年代～1990年代？）は，手が届きにくい印象があります．また，中には原記載の文献情報が WoRMS に示されておらず，正体がつかめないものすらあります．こういった文献がどうしても必要なら，研究者の伝手を頼るほかありません．

５．同定する

　４でまとめた文献を使って同定をしていきます．
　過去の文献には英語でない検索表や使えない形質が載っているなど不親切なものもたくさんありますが，そこは何とか乗り越えて下さい（GoogleでOCRをかけてから検索サイトにブチ込む，など）．ただ，不幸中の幸いというか，検索表や記載文はどの言語でもだいたいテレグラフ調で書かれているため，「部位名」「形質の特徴を表す語」「形容詞」「肯定／否定語」などを押さえておけば，文学作品などとは比べ物にならない速度で的確に情報を得ることができます．

＜おまけ：ヨコエビの分類に関わりのあるロシア語＞

• Бокоплавов　ヨコエビ
• Антенна　触角
• Членик　節
• Стебельков　柄部
• Жгутика　鞭部
• Волоска　毛
• Щетиннк　剛毛束
• Рострум　頭頂　
• Лабрум　上唇
• Мандибл　大顎　
• Максилла　小顎　
• Лабиум　下唇
• Максилипед　顎脚
• Тело　身体
• Гнатопод　咬脚　
• Переопод　胸脚
• Эпимерольно　腹節板
• Плеопод　腹肢　
• Уросома　尾節
• Уропод　尾肢　
• Тельсон　尾節板　

　調査地域ごとに検索表がまとめられていて全体が見えないことがあります．また，種の記載が継続的に行われているにも関わらず，何十年も検索表がまとめられていないこともあります．そういった場合は，幾つかの検索表を合体させたり，継ぎ足したりする必要もあります．
　そして，そもそも誰からも検索表が提供されていない分類群では，自分で作らなければなりません．かなり険しい道のりとなりますが，ないものは仕方ないです．





（参考文献）※過去の文献紹介で採り上げたものを含む
— Barnard, J. L.; Karaman, G. S. 1991. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids), Records of Australian Museum supplment 13, part 1,2, 866p.
— Chapman, J. W. 2007. Gammaridea. in: Carlton, J. T. (ed.) The Light and Smith manual intertidal invertebrates from Central California to Oregon. Fourth Edition, University of California Press, Berkeley, California. pp. 545–618.
— 平山明 1995. 端脚類. in: 西村三郎 (編)『原色検索日本海岸動物図鑑[II]』 保育社, 東京. pp. 172–193.
— Lowry, J. K.; Myers, A. A. 2017. A phylogeny and classification of the Amphipoda with the establishment of the new order Ingolfiellida (Crustacea: Peracarida). Zootaxa, 4265(1): 1–89.
— 森野浩 2015. ヨコエビ目. in: 青木淳一 (編) 『日本産土壌動物 第二版 —分類のための図解検索』 東海大学出版会, 東京. pp. 1069–1089. ISBN978-4-486-01945-9
— 森野浩･向井宏 2016. 砂浜フィールド図鑑(1) 日本のハマトビムシ類. 海の生き物を守る会, 京都市.
— Tomikawa, K. 2017. Chapter 9 Species diversity and phylogeny of freshwater and terrestrial gammaridean amphipods (Crustacea) in Japan. in: Motokawa, M., H. Kajihara (eds.) Species Diversity of Animals in Japan, Diversity and Commonality in Animals. Springer Japan, Tokyo.
— Tomikawa, K.; Nakano, T.; Hanzawa, N. 2017. Two new species of Jesogammarus from Japan (Crustacea, Amphipoda, Anisogammaridae), with comments on the validity of the subgenera Jesogammarus and Annanogammarus. Zoosystematics and Evolution, 93(2): 189–210.
— Tomikawa, K.; Hirashima, K.; Hirai, A.; Uchiyama, R. 2018. A new species of Melita from Japan (Crustacea, Amphipoda, Melitidae). ZooKeys, 760: 73–88.
— Tomikawa, K.; Nakano, T. 2018.  Two new subterranean species of Pseudocrangonyx Akatsuka & Komai, 1922 (Amphipoda: Crangonyctoidea: Pseudocrangonyctidae), with an insight into groundwater faunal relationships in western Japan. Journal of Crustacean Biology, ruy031.
— 富川光 ・ 森野浩 2012. 日本産淡水ヨコエビ類の分類と見分け方. タクサ, 32: 39–51.