2020年5月14日，ヨコエビ界隈を震撼させる出来事がありました．
「ヨコエビ亜目」分裂および消滅に次ぐ大事件と言えるでしょう．
長らく，端脚目唯一の陸棲科として不動の地位を誇っていた「ハマトビムシ科」が，Myers and Lowry (2020) によって7つの科に分裂したのです．
まあ，思い返せば昨年，Lowry and Myers (2019) がハマトビムシ上科から「ハマトビムシ科」以外のメンバーを追い出して”モクズヨコエビ上科”を設立したあたりから，この計画は動いていたのでしょうが･･･
とりあえず，以下に「新しいハマトビムシ体制」をご紹介します．
Members of superfamily Talitroidae
sensu Myers and Lowry (2020)
和名は 森野 (2015)，森野・向井 (2016)，Morino (2020) に拠った．また，正式に提唱されていないが順当と思われる和名は ” ” 内に示した．種数や分布は Myers and Lowry (2020) および WoRMS を参照している．
Arcitalitridae科・・・15属33種＋1不明種
- Albidiator Lowry & Myers, 2019・・・1種【豪州】
- Arcitalitrus Hurley, 1975・・・9種【豪州】
- Austrotroides Friend, 1982・・・1種【豪州】
- Calviator Lowry & Myers, 2019・・・1種【南アフリカ】
- Fleuriella Lowry, Myers and Nakano, 2019・・・1種【大西洋】
- Hermaniator Lowry & Myers, 2019・・・2種【南大西洋】
- Insulariator Lowry & Myers, 2019・・・1種【豪州】
- Keratroides Hurely, 1975・・・5種【豪州】
- Lutruwitiator Lowry & Myers, 2019・・・3種【南太平洋】
- Myanmarorchestia Hou in Hou & Zhao, 2017・・・3種【南太平洋】
- Mysticotalitrus Hurley, 1975・・・1種【豪州】
- Richardsoniella Lowry, Myers and Nakano, 2019・・・1種【豪州】
- Solitroides Suzuki et al., 2017・・・1種【南太平洋】
- Swaziator Lowry & Myers, 2019・・・1種【南アフリカ】
- Talitriator Methuen, 1913・・・2種＋1不明種【南アフリカ】
Protorchestiidae科・・・5属14種
- Cochinorchestia Lowry & Peart, 2010・・・7種【インド洋～南太平洋】
- Eorchestia Bousfield, 1984・・・1種【南アフリカ】
- Microrchestia Bousfield, 1984・・・1種【豪州】
- Neorchestia Friend, 1987・・・1種【豪州】
- Protorchestia Bousfield, 1982・・・4種【豪州】
Uhlorchestiidae科・・・1属2種
- Uhlorchestia Bousfield, 1984・・・2種【北米東岸】
Brevitalitridae科・・・9属26種
- ヤエヤマオカトビムシ属 Bousfieldia Chou & Lee, 1982・・・2種【東アジア】
- Brevitalitrus Bousfield, 1971・・・9種【アジア】
- Caribitroides Bousfield, 1984・・・4種【中米】
- Cerrorchestia Lindeman, 1990・・・2種【中米】
- Hawaiorchestia Bousfield, 1984・・・2種【ハワイ】
- Mexitroides Lindeman, 1990・・・2種【中米】
- ミズホトビムシ属 Mizuhorchestia Morino, 2014・・・2種【日本】
- Spelaeorchestia Bousfield & Howarth, 1976・・・1種【ハワイ】
- ”ツメオカトビムシ属” Talitroides Bonnier, 1898・・・2種【南太平洋】
Curiotalitridae科・・・1属1種
- Curiotalitrus Lowry & Coleman, 2012・・・1種【南アジア】
Makawidae科・・・23属35種＋3不明種
- Agilestia Friend, 1982・・・2種【豪州】
- Chiltonorchestia Bousfield, 1984・・・2種【南太平洋】
- Dallwitzia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
- Dana Lowry, 2011・・・2種【新西蘭】
- Dendrorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
- Deshurleyella Lowry, Myers & Nakano, 2019・・・4種【新西蘭】
- Dracorchestia Lowry & Myers, 2019・・・2種【新西蘭】
- Ignamborchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【南太平洋】
- Kanikania Duncan, 1994・・・2種【新西蘭】
- Kellyduncania Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
- Kohuroa Lowry, Myers and Nakano, 2019・・・1種【新西蘭】
- Laurenia Lowry & Myers, 2019・・・1種【豪州】
- Lesliorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
- Makawe Duncan, 1994・・・2種【新西蘭】
- Oamaru Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
- Omaiorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
- Orchestiella Friend, 1987・・・2種【豪州】
- Parorchestia Stebbing, 1899・・・1種＋不明種3種【新西蘭】
- Puhuruhuru Duncan, 1984・・・1種【新西蘭】
- Sinbadorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
- Snaresorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
- Tasmanorchestia Friend, 1987・・・1種【豪州】
- Waematau Duncan, 1994・・・3種【新西蘭】
ハマトビムシ科 Talitridae・・・3亜科65属222種＋α
Talitrinae亜科・・・56属172現生種＋1化石種＋8不明種
- Africorchestia Lowry & Coleman, 2011・・・6種【大西洋】
- Amphiatlantica Lowry & Myers, 2019・・・2種【中米】
- Atlantorchestoidea Serejo, 2004・・・1種【南米東岸】
- Australorchestia Serejo & Lowry, 2008・・・2種【豪州】
- Bellorchestia Serejo & Lowry, 2008・・・9種【豪州】
- Bulychevia Lowry & Myers, 2019・・・3種【北太平洋】
- Canariorchestia Lowry & Myers, 2019・・・5種【欧州】
- Capeorchestia Lowry & Baldanzi, 2016・・・1種【南アフリカ】
- Cariborchestia Smith, 1998・・・1種【中米】
- Chelorchestia Bousfield, 1984・・・5種【中米】
- Chevreuxiana Lowry & Myers, 2019・・・1種【南太平洋】
- Chroestia Marsden & Fenwick, 1984・・・1種【豪州】
- Cryptorchestia Lowry & Fanini, 2013・・・4種＋1不明種【欧州】
- Defeo Lowry & Myers, 2019・・・1種【南米】
- Derzhavinia Lowry & Myers, 2019・・・1種【ロシア】
- Deshayesorchestia Ruffo in Tafani et al., 2004・・・1種【地中海】
- ホッカイハマトビムシ属 Ditmorchestia Morino & Miyamoto, 2015・・・1種【日本】
- キタオカトビムシ属 Ezotinorchestia Morino & Miyamoto, 2016・・・1種【日本】
- Galaporchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【南米】
- Hermesorchestia Hughes & Lowry, 2017・・・1種【豪州】
- Houlia Lowry & Myers, 2019・・・1種【東アジア？】
- Indiorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【インド】
- Kaalorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【ハワイ】
- コクボオカトビムシ属 Kokuborchestia Morino & Miyamoto, 2015・・・1種【日本】
- Laniporchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【ハワイ】
- Lanorchestia Miyamoto & Morino, 2010・・・1種【台湾】
- ホソオカトビムシ属 Leptorchestia Morino, 2020・・・1種【日本】
- ヨシハラハマトビムシ属 Lowryella Morino & Miyamoto, 2016・・・1種【日本】
- Macarorchestia Stock, 1989・・・5種【地中海】
- Megalorchestia Brandt, 1851・・・7種【北米西岸】
- Mexorchestia Wildish & LeCroy, 2014・・・3種【中米】
- ”イワヤトビムシ属” Minamitalitrus White, Lowry & Morino, 2013・・・1種【日本】
- ミヤモトオカトビムシ属 Miyamotoia Morino, 2020・・・2種【日本】
- モリノオカトビムシ属 Morinoia Lowry & Myers, 2019・・・4種【東アジア】
- ニッポントビムシ属 Nipponorchestia Morino & Miyamoto, 2015・・・2種【日本】
- Notorchestia Serejo & Lowry, 2008・・・5種【豪州】
- Opunorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【南太平洋】
- Orchestia Leach, 1814・・・7種＋7不明種【地中海，大西洋】
- Orchestoidea Nicolet, 1849・・・1種【南米西岸】
- Paciforchestia Bousfield, 1982・・・1種【北米西岸】
- Palmorchestia Stock & Martin, 1988・・・2種【大西洋】
- Pickorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【ハワイ】
- ヒメハマトビムシ属 Platorchestia Bousfield, 1982・・・14種【インド洋，太平洋，大西洋】
- ホソハマトビムシ属 Pyatakovestia Morino & Miyamoto, 2015・・・4種【東アジア】
- スナハマトビムシ属 Sinorchestia Miyamoto & Morino, 1999・・・3種【東アジア】
- Speziorchestia Lowry & Myers, 2019・・・4種【欧州】
- Talitrus Bosc, 1802・・・3種【欧州】
- Talorchestia Dana, 1853・・・29種【赤道】
- Tethorchestia Bousfield, 1984・・・2現生種＋1化石種【中米】
- Tongorchestia Lowry & Bopiah, 2013・・・3種【南太平洋】
- Transorchestia Bousfield, 1982・・・6種【豪州】
- Traskorchestia Bousfield, 1982・・・1種【北米西岸】
- ”ヒゲナガハマトビムシ属” Trinorchestia Bousfield, 1982・・・2種【東アジア】
- Tropicorchestia Lowry & Springthorpe, 2015・・・2種【豪州】
- Vallorchestia Lowry, 2012・・・1種【豪州】
- Vietorchestia Dang & Le, 2011・・・1種【南アジア】
Floresorchestiinae亜科・・・3属34種
- Austropacifica Lowry & Springthorpe, 2019・・・1種【豪州】
- Floresorchestia Bousfield, 1984・・・29種【アジア】
- Gazia Lowry & Springthorpe, 2019・・・4種【インド洋，太平洋】
Pseudorchestoideinae亜科・・・6属15種
- Americorchestia Bousfield, 1991・・・5種【北米】
- Asiaorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【南アジア】
- Britorchestia Lowry & Bopiah, 2012・・・2種【欧州】
- Persianorchestia Momtazi et al., 2017・・・1種【中東】
- Pseudorchestoidea Bousfield, 1982・・・4種
- Sardorchestia Ruffo in Tafani et al., 2004・・・2種【欧州】
所属不明群
- Protaustrotroides Bousfield, 1984・・・1種【豪州】
とりあえず，属や種は増えていないようです．今回の大分類にあたっては，世界16地域の在不在データと，2～7に類別した34項目の形態形質データが用いられています．
一部のハマトビムシは外来種として扱われています（Cowling et al. 2004; Berezina et al. 2011; Daneliya and Wowor 2016)．例えば，Arcitalitrus属 の分布は「Australia」と記されており，移入個体群とされる欧州が外されています．また，Talitroides属の分布は「Micronesia」とされており，移入個体群とされている日本が外されています．これらの記述から，原産地を議論の対象としていると考えてよさそうです．
また，咬脚については性的二形の影響を受ける項目があるものの，それ以外は性差のない項目がほとんどを占めており，根幹を揺るがすことはなさそうです．
てなわけで，何となく各科の分布を世界地図に落としてみました．
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| この図はWoRMSを基礎として代表種の採集地情報をマッピングしたもので， プロットの無い地点にハマトビムシが居ないことを示すものではありません． |
見る人が見れば何らかの進化の道筋が浮かび上がってくるのかもしれませんが，よくわかりません．とりあえず，「狭義のハマトビムシ科」は汎世界分布で，それ以外はわりと地域が限定されているのがわかります．
今回の論文では，旧ハマトビムシ科に含まれていた属の約半数が「狭義のハマトビムシ科」の”ハマトビムシ亜科”に収められることになりました．
本邦産15属のうち12属がハマトビムシ亜科です．残りの本邦産3属3種は Brevitalitridae科 になりました．
以下，本邦産種の一覧です．
Brevitalitridae科
- Bousfieldia omoto Morino, 2014 ヤエヤマオカトビムシ ／ 森林；石垣島，西表島（森野 2015）
- Mizuhorchestia urospina Morino, 2014 トゲオカトビムシ ／ 海岸林～森林；本州，四国，九州（森野 2015）
- Talitroides topitotum (Burt, 1934) ツメオカトビムシ ／ 草地性 (Lowry and Myers 2019)，林床；沖縄 国頭郡 (森野 2015）
ハマトビムシ科 Talitridae
- Bulychevia ochotensis (Brandt, 1851) オオハマトビムシ ／ 礫浜；北海道東部 (森野･向井 2016)
- Ditmorchestia ditmari (Derzhavin, 1923) ホッカイハマトビムシ ／ 海岸性 (Lowry and Myers 2019)，海岸林；北海道東部 (森野・向井 2016)
- Ezotinorchestia solifuga (Iwasa, 1939) キタオカトビムシ ／ 草地性 (Lowry and Myers 2019)，海岸林；北海道東部，福井（森野 2015）
- Kokuborchestia kokuboi (Uéno, 1929) コクボオカトビムシ ／ 草地性 (Lowry and Myers 2019)，海岸林～森林；北海道南西部，東北北部 (森野 2015)
- Leptorchestia biseta Morino, 2020 ホソオカトビムシ ／ 林床 落葉下；小笠原諸島 (Morino 2020)
- Lowryella wadai Morino & Miyamoto, 2016 ヨシハラハマトビムシ ／ 湿地性 (Lowry and Myers 2019)，ヨシ原；宮崎県，愛媛県 (Morino and Miyamoto 2016b)
- Miyamotoia daitoensis Morino, 2020 ダイトウオカトビムシ ／ 海岸草地～海岸林？；南大東島，北大東島 (Morino 2020)
- Miyamotoia spinolabrum Morino, 2020 クチトゲオカトビムシ ／ 砂浜～森林；小笠原諸島 (Morino 2020）
- Morinoia chichijimaensis Morino, 2020 チチジマオカトビムシ ／ 河岸性；父島 (Morino 2020)
- Morinoia humicola (Martens, 1868) オカトビムシ ／ 森林；本州 (森野 2015)，台湾 (Miyamoto and Morino 2004)
- Morinoia japonica (Tattersall, 1922) ニホンオカトビムシ ／ 湖岸，森林；北海道～沖縄 (森野 2015)，台湾 (Miyamoto and Morino 2004)
- Nipponorchestia curvatus Morino and Miyamoto, 2015 ヒメオカトビムシ ／ 海岸～海岸林；近畿，伊豆，四国，九州，対馬 (Morino and Miyamoto 2015a)
- Nipponorchestia nudiramus Morino and Miyamoto, 2015 トゲナシオカトビムシ ／ 海岸林～森林；近畿，東海 (Morino and Miyamoto 2015a)
- Platorchestia joi Stock and Biernbaum, 1994 ヒメハマトビムシ / 内湾的砂浜；日本各地 (森野･向井 2016)，ロシア極東部，韓国 (Jo 1988)，台湾 (Miyamoto and Morino 2004)
- Platorchestia pachypus (Derzharvin, 1937) ニホンヒメハマトビムシ ／ 外湾的砂浜，砂利浜 (笹子 2011)，潮間帯～潮上帯；北海道～九州 (森野･向井 2016)，韓国 (Jo 1988)
- Platorchestia pacifica Miyamoto and Morino, 2004 （和名未提唱）／ 内湾的砂浜，砂利浜，岩礁上部 (笹子 2011)，礫浜 (小川 未発表)；台湾 (Miyamoto and Morino 2004)，日本各地，韓国 (笹子 2011）
- Platorchestia sp. sensu 森野 (1999) ミナミオカトビムシ （※未記載種．将来的にMorinoia属に含められるものと推測する．） ／ 海岸林；本州日本海岸，四国，九州，トカラ（森野 2015）
- Pyatakovestia boninensis Morino and Miyamoto, 2015 オガサワラホソハマトビムシ ／ 海岸～森林；母島 (森野 2015)
- Pyatakovestia iwasai Morino and Miyamoto, 2015 ミナミホソハマトビムシ ／ 海岸林 (森野 2015)，礫浜；台湾，沖縄，本州関東以南太平洋岸，福井以南日本海岸 (Morino and Miyamoto 2015b)
- Pyatakovestia pyatakovi (Derzhavin, 1937) ホソハマトビムシ ／ 海岸林 (森野 2015)，礫浜；ロシア，韓国，北海道，本州日本海岸，伊豆半島以北太平洋岸（Morino and Miyamoto 2015b）
- Sinorchestia nipponensis (Morino, 1972) ニホンスナハマトビムシ ／ 砂浜性 潮上帯上部 漂着物；茨城以南～四国，九州 (森野・向井 2016）
- Sinorchestia sinensis (Chilton, 1925) タイリクスナハマトビムシ ／ 砂浜性 潮上帯上部 漂着物；台湾，沖縄，西表，四国，紀伊半島 (森野・向井 2016）
- Trinorchestia longiramus Jo, 1988（和名未提唱）／ 韓国，日本（笹子 2011）
- Trinorchestia trinitatis (Derzhavin, 1937) ヒゲナガハマトビムシ ／ 砂浜性；韓国，北海道～九州 (森野･向井 2016)
- Minamitalitrus zoltani White et al., 2013 ダイトウイワヤトビムシ ／ 洞窟性；南大東島 星野洞 (森野 2015)
これまで1科だったハマトビムシが激しく分裂したことで，今後の研究に与える影響は計り知れません．しかも，過去に属の整理に用いられたことのある「Orchestia／Talitrus グループ」「Sand hopper／Beach hopper／Marsh hopper」等の枠組みとも微妙に違っているため，簡単には馴染めなさそうです．
恐らく，しばらくは「広義のハマトビムシ科」として運用されていくか，便宜的に上科レベルでの扱いになる気もします（Wikipediaではそのようにしました）．
今回も今回とて，分子系統解析は全く使用しない，形態一本道の仕事となっています．妥当性については議論を呼びそうですが，この規模で分子を流すには気の遠くなる作業が必要と思われ，しばらく覆すことは難しいでしょう．
＜注意＞
Myers and Lowry (2020) を通読して気になった箇所がありましたので，以下に示しておきます．
- p. 292: （誤）Caribitroides Lindeman, 1990 →（正）Caribitroides Bousfield, 1984
おかしいところは他にもあるかもしれませんが，全ては検証できていません．あしからず．
＜参考文献＞
— Berezina, N. A.; Petryashev, V. V.; Razinkovas, A.; Lesutienė, J. 2011. Alien Malacostracan Crustaceans in the Eastern Baltic Sea: Pathways and Consequences. In: Galil, B. S.; Clark, P. F.; Carlton, J. T. (eds.) In the Wrong Place — Alien Marine Crustaceans: Distribution, 419 Biology and Impacts, Invading Nature — Springer Series in Invasion Ecology 6. 301–322.
— Bousfield, E. L. 1984. Recent advances in the systematics and biogeography of landhoppers (Amphipoda: Talitridae) of the Indo-Pacific Region. In: Radovsky, F. J.; Raven, P. H.; Sohmer, S. H. (ed.) Biogeography pf the tropical pacific. Proceedings of a Symposium. 171–205.
— Cowling, J.; Spicer, J.; Gaston, K. J.; Weeks, J. 2004. Current status of an amphipod invader, Arcitalitrus dorrieni (Hunt, 1925), in Britain. Journal of Natural History, 38(13): 1665–1675.
— Daneliy, M. E.; Wowor, D. 2016. Cosmopolitan landhopper Talitroides topitotum (Crustacea, Amphipoda, Talitridae) in Java, Indonesia. Check List, 12(4)1933: 1–9.
— Hou, Z. E.; Lee, S. 2003. Terrestrial talitrid amphipods (Crustacea: Amphipoda) from China and Vietnam: studies on the collection of IZCAS. Journal of Natural History, 37(20): 2441–2460.
— Jo, Y. W. 1988. Talitridae (Crustacea — Amphipoda) of the Korean coasts. Beaufortia, 38(7): 153–179.
— Lowry, J. K.; Myers, A. A. 2019. New genera of Talitridae in the revised Superfamily Talitroidea Bulycheva 1957 (Crustacea, Amphipoda, Senticaudata). Zootaxa, 4553(1).
— Miyamoto, H.; Morino, H. 2004. Taxonomic studies on the Talitridae (Crustacea, Amphipoda) from Taiwan, II. The genus Platorchestia. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 40: 67–96.
— 森野浩 2015. ヨコエビ目. In: 青木淳一 (ed.) 『日本産土壌動物 第二版 —分類のための図解検索』[1]. pp.1069–1089. 東海大学出版会, 東京. [ISBN978-4-486-01945-9]
— Morino, H. 2020. The description of two new genera and four new species of the terrestrial Talitridae (Crustacea, Amphipoda) from the Ogasawara and Daito Islands, Southern Japan. Bulletin of the National Museum of Nature and Science, Series A, Zoology, 46(1): 1–23.
— Morino, H.; Miyamoto, H. 2015a. A new Land-hopper genus, Nipponorchestia, with two new species from Japan (Crustacea, Amphipoda, Talitridae). Bulletin of the National Museum of Nature and Science, Ser. A, Zoology, 41(1): 1–13.
— Morino, H.; Miyamoto, H. 2015b. Redefinition of Paciforchestia Bousfield, 1982 and description of Pyatakovestia gen. nov. (Crustacea, Amphipoda,Talitridae). Bulletin of the National Museum of Natural Sciences, Ser. A, Zoology, 41: 105–121.
— Morino, H.; Miyamoto, H. 2016b. A new talitrid genus and species, Lowryella wadai, from estuarine reed marshes of Western Japan (Crustacea: Amphipoda: Talitridae). Species Diversity, 21(2): 143–149.
— 森野浩･向井宏 2016. 砂浜フィールド図鑑 (1) 日本のハマトビムシ類. 海の生き物を守る会, 京都市.
— Myers, A. A.; Lowry, J. K. 2020. A phylogeny and classification of the Talitroidea (Amphipoda, Senticaudata) based on interpretation of morphological synapomorphies and homoplasies. Zootaxa, 4778(2): 281–310.
— 笹子由希夫 2011. 日本産ハマトビムシ科端脚類の分布と分子系統解析. 修士論文. 三重大学.
＜参考web＞
・WoRMS（2020年5月14日閲覧）
