ヨコエビがえし: 2月 2019

　かつて、本邦産ハマトビムシ科を中心に記事を書きましたが，その見識が覆る大事件が起きました．

　Lowry and Myers (2019) の出版です．

　J. K. Lowry と A. A. Myers のコンビといえば，2013年の Senticaudata 亜目の設立に続き，2017年にヨコエビ亜目を葬り去るなど，ヨコエビの歴史に大きな影響を与える仕事をリリースし続けてきました．

　今回彼らが参戦したのは，ハマトビムシ上科です．

ハマトビムシ科新体制 　

～Lowry and Myers (2019) を読む～

　Lowry and Myers (2019)　— 以下，L&M (2019) —　は，既存のハマトビムシ上科を総括するとともに，ハマトビムシ科を構成する属を整理・細分化しています．建てられた新属は 37 に上ります．あっ，ちなみに key はありません．

　ただ，単なる「切り裂き魔」というわけではないように思います．例えば，論文の中でTalorchestia属を「 hodgepodge（ごちゃまぜ）属」と表現しています．過去の研究者がなんでもかんでも Orchestia属とか Talorchestia属とかにぶち込んできた感は否めず，言い得て妙かと思います．他の属でも，例えば，Houlia bousfieldi (Hou & Li, 2003) などは洞窟性で無眼という際立った特徴があるにも関わらずヒメハマトビムシと同じ Platorchestia 属として記載されたりしてます．こういった過去の状況には，何とも違和感を禁じ得ません．

　また，L&M (2019) はハマトビムシ科の担名属である Talitrus属が記載されてから今日に至るまでの歴史で，近年特に属の設立が激しいことも指摘しています．分類学が発達するに従って属レベルでの分類に関心が寄せられている科であることは確かでしょう．下のグラフをご覧ください．加速度的に増加しているのもさることながら，種が増え続けると耐えきれなくなって属が増える感は，ある気がします．言うなれば時代が求めたモノグラフというわけです．

ハマトビムシ科の増加，グラフにしてみたら結構ヤバい．
　（現在有効とされている115属と，グレーなものも含む339種の記載年をもとに集計．）

　しかし，これらの分類は，依然として形態的な知見に基づいています．上位分類の動きが活発なグループだからこそ，より深い議論を行うには，別のファクタの導入が必要かとも思います．このあたりは積み残した感が否めません．

　さて，L&M (2019) を経た世界のハマトビムシ科は以下の通りです．種数を［］内に示しました．提唱されていない属の和名は，勝手に推測して（）内に示しました．

Africorchestia Lowry & Coleman, 2011　［6種］
Agilestia Friend, 1982　［2種］
Albidiator Lowry & Myers, 2019　［1種］
Americorchestia Bousfield, 1991　［5種］
Amphiatlantica Lowry & Myers, 2019　［2種］
Arcitalitrus Hurley, 1975　［9種］
Asiaorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Atlantorchestoidea Serejo, 2004　［1種］
Australorchestia Serejo & Lowry, 2008　［2種］
Austrotroides Friend, 1982　［1種］
Bellorchestia Serejo & Lowry, 2008　［9種］
ヤエヤマオカトビムシ属 Bousfieldia Chou & Lee, 1982　［2種］
Brevitalitrus Bousfield, 1971　［9種］
Britorchestia Lowry & Bopiah, 2012　［2種］
（オオハマトビムシ属）Bulychevia Lowry & Myers, 2019　［3種］
Calviator Lowry & Myers, 2019　［1種］
Canariorchestia Lowry & Myers, 2019　［5種］
Capeorchestia Lowry & Baldanzi, 2016　［1種］
Caribitroides Bousfield, 1984　［5種］
Cariborchestia Smith, 1998　［1種］
Cerrorchestia Lindeman, 1990　［1種］
Chelorchestia Bousfield, 1984　［5種］
Chevreuxiana Lowry & Myers, 2019　［1種］
Chiltonorchestia Bousfield, 1984　［2種］
Chroestia Marsden & Fenwick, 1984　［1種］
Cochinorchestia Lowry & Peart, 2010　［7種］
Cryptorchestia Lowry & Fanini, 2013　［5種］
Curiotalitrus Lowry & Coleman, 2012　［1種］
Dallwitzia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Dana Lowry, 2011　［2種］
Defeo Lowry & Myers, 2019　［1種］
Dendrorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Derzhavinia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Deshayesorchestia Ruffo in Tafani et al., 2004　［1種］
ホッカイハマトビムシ属 Ditmorchestia Morino & Miyamoto, 2015　［1種］
Dracorchestia Lowry & Myers, 2019　［2種］
Eorchestia Bousfield, 1984　［1種］
キタオカトビムシ属 Ezotinorchestia Morino & Miyamoto, 2016　［1種］
~~Fleuria~~ Fleuriella Lowry, Myers and Nakano, 2019　［1種］
Floresorchestia Bousfield, 1984　［29種］
Galaporchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Hawaiorchestia Bousfield, 1984　［2種］
Hermaniator Lowry & Myers, 2019　［2種］
Hermesorchestia Hughes & Lowry, 2017　［1種］
Houlia Lowry & Myers, 2019　［1種］
~~Hurleyella~~ Deshurleyella Lowry, Myers and Nakano, 2019　［4種］
Ignamborchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Indiorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Insularorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Kaalorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Kanikania Duncan, 1994　［2種］
Kellyduncania Lowry & Myers, 2019　［1種］
Keratroides Hurely, 1975　［5種］
コクボオカトビムシ属 Kokuborchestia Morino & Miyamoto, 2015　［1種］
Laniporchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Lanorchestia Miyamoto & Morino, 2010　［1種］
Laurenia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Lesliorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
ヨシハラハマトビムシ属 Lowryella Morino & Miyamoto, 2016　［1種］
Lutruwitiator Lowry & Myers, 2019　［3種］
Macarorchestia Stock, 1989　［5種］
Makawe Duncan, 1994　［2種］
Megalorchestia Brandt, 1851　［7種］
Mexitroides Lindeman, 1990　［2種］
Mexorchestia Wildish & LeCroy, 2014　［3種］
Microrchestia Bousfield, 1984　［6種］
（イワヤトビムシ属）Minamitalitrus White, Lowry & Morino, 2013　［1種］
ミズホトビムシ属 Mizuhorchestia Morino, 2014　［1種］
（オカトビムシ属）Morinoia Lowry & Myers, 2019　［3種］
Myanmarorchestia Hou in Hou & Zhao, 2017　［3種］
Mysticotalitrus Hurley, 1975　［1種］
Neorchestia Friend, 1987　［1種］
ニッポントビムシ属 Nipponorchestia Morino, 2015　［2種］
Notorchestia Serejo & Lowry, 2008　［5種］
Oamaru Lowry & Myers, 2019　［1種］
Omaiorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Opunorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Orchestia Leach, 1814　［7種+7不明種］
Orchestiella Friend, 1987　［2種］
Orchestoidea Nicolet, 1849　［1種］
Paciforchestia Bousfield, 1982　［1種］
Palmorchestia Stock & Martin, 1988　［2種］
Parorchestia Stebbing, 1899　［1種+3不明種］
Persianorchestia Momtazi et al., 2017　［1種］
Pickorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
（ヒメハマトビムシ属）Platorchestia Bousfield, 1982　［14種］
Protaustrotroides Bousfield, 1984　［1種］
Protorchestia Bousfield, 1982　［4種］
Pseudorchestoidea Bousfield, 1982　［4種］
Puhuruhuru Duncan, 1984　［1種］
ホソハマトビムシ属 Pyatakovestia Morino & Miyamoto, 2015　［4種］
Sardorchestia Ruffo in Tafani et al., 2004　［1種］
Sinbadorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
スナハマトビムシ属 Sinorchestia Miyamoto & Morino, 1999　［3種］
Snaresorchestia Lowry & Myers, 2019　［1種］
Solitroides Suzuki et al., 2017　［1種］
Spelaeorchestia Bousfield & Howarth, 1876　［1種］
Speziorchestia Lowry & Myers, 2019　［4種］
Swaziator Lowry & Myers, 2019　［1種］
Talitriator Methuen, 1913　［2種＋1不明種］
（ツメオカトビムシ属）Talitroides Bonnier, 1898　［2種］
Talitrus Bosc, 1802　［3種］
Talorchestia Dana, 1853　［29種］
~~Tasmanella~~ Richardsoniella Lowry, Myers and Nakano, 2019　［1種］
Tasmanorchestia Friend, 1987　［1種］
Tethorchestia Bousfield, 1984　［現生2種＋1化石種］
Tongorchestia Lowry & Bopiah, 2013　［3種］
Transorchestia Bousfield, 1982　［6種）
Traskorchestia Bousfield, 1982　［1種］
（ヒゲナガハマトビムシ属）Trinorchestia Bousfield, 1982　［2種］
Tropicorchestia Tropicorchestia, 2015　［2種］
Uhlorchestia Bousfield, 1984　［2種］
Vallorchestia Lowry, 2012　［1種］
Waematau Duncan, 1994　［3種］
~~Wairua~~ Kohuroa Lowry, Myers and Nakano, 2019　［1種］

　L&M (2019) はただ形態分類によって属を増やしただけかというと，そうは思いません．生態情報を活用し，形態との整合性を踏まえて属を設けています．また，それと同時に，属を収納する生態的なまとまりを作り，どんどん大所帯になっていくハマトビムシ科を多少扱いやすくしています．
　Lowry & Coleman (2012) などでは，科と属の間に設けるグループは，生態に基づくものではありませんでした．咬脚の性的二形に基づく Orchestia group ／ Talitrus group という2グループです．このグループ分けは，オスの標本が知られていない Houlia 属や Solitroides 属などでは使えないという欠陥があります．しかし，L＆M (2019) においてはこのポイントを，属をまとめるのではなく，属を分けるバックグラウンドとして重視しているのがわかります．このあたりのバランス感覚は優れていると思います．

　L&M (2019) の生態特性区分は Wildish (2017) と異なる部分がありつつ，だいたい共通しています．ただ，Wildish (2017) にある項目，「汀線際の漂着物」と「潮上帯へ完全に打ちあがった漂着物」との区別，「潜砂性」と「漂着物付着性」との区別というのは，私の経験的にも同意できます．なので，Wildish (2017) の定義と比べて，L&M (2019) の Beach-hoppers や Sand-hopper という区分は雑多すぎると思います．また，本邦産の2種が Morinoia 属となりましたが，生態区分では「Marsh; Riparian; Field」となっており，「Forest」が含まれていません．森野 (2015) の記述を踏まえても，個人的な感覚からも，Morinoia 属の生態要素に「Forest」は含まれて然るべきと思います．

関係あると思われるグループを対応させてみた．
　含まれている属や種からすると，
　　このようなオーバーラップがあるものと考えられる．

　なお，本邦産ハマトビムシ科リストは以下の通りに改訂されます．L&M (2019) により属位が変更されたものは★をつけました．

★Bulychevia ochotensis (Brandt, 1851) オオハマトビムシ　／　礫浜；北海道東部 (森野･向井 2016)
　Bousfieldia omoto Morino, 2014 ヤエヤマオカトビムシ　／　森林；石垣島，西表島（森野 2015）
　Ditmorchestia ditmari (Derzhavin, 1923) ホッカイハマトビムシ　／　海岸性 (Lowry and Myers 2019)，海岸林；北海道東部 (森野・向井 2016)
　Ezotinorchestia solifuga (Iwasa, 1939) キタオカトビムシ　／　草地性 (Lowry and Myers 2019)，海岸林；北海道東部，福井（森野 2015）
　Kokuborchestia kokuboi (Uéno, 1929) コクボオカトビムシ　／　草地性 (Lowry and Myers 2019)，海岸林～森林；北海道南西部，東北北部 (森野 2015)
　Lowryella wadai Morino & Miyamoto, 2016 ヨシハラハマトビムシ　／　湿地性 (Lowry and Myers 2019)，ヨシ原；宮崎県，愛媛県 (Morino and Miyamoto 2016b)
　Mizuhorchestia urospina Morino, 2014 トゲオカトビムシ　／　海岸林～森林；本州，四国，九州（森野 2015）
★Morinoia humicola (Martens, 1868) オカトビムシ　／　森林；本州 (森野 2015)，台湾 (Miyamoto and Morino 2004)
★Morinoia japonica (Tattersall, 1922) ニホンオカトビムシ　／　湖岸，森林；北海道～沖縄 (森野 2015)，台湾 (Miyamoto and Morino 2004)
　Nipponorchestia curvatus Morino and Miyamoto, 2015 ヒメオカトビムシ　／　海岸～海岸林；近畿，伊豆，四国，九州，対馬 (Morino and Miyamoto 2015a)
　Nipponorchestia nudiramus Morino and Miyamoto, 2015 トゲナシオカトビムシ　／　海岸林～森林；近畿，東海 (Morino and Miyamoto 2015a)
　Platorchestia joi Stock and Biernbaum, 1994 ヒメハマトビムシ　/ 　内湾的砂浜；日本各地 (森野･向井 2016)，ロシア極東部，韓国 (Jo 1988)，台湾 (Miyamoto and Morino 2004)
　Platorchestia pachypus (Derzharvin, 1937) ニホンヒメハマトビムシ　／　外湾的砂浜，砂利浜 (笹子 2011)，潮間帯～潮上帯；北海道～九州 (森野･向井 2016)，韓国 (Jo 1988)
　Platorchestia pacifica Miyamoto and Morino, 2004 （和名未提唱）／　内湾的砂浜，砂利浜，岩礁上部 (笹子 2011)，礫浜 (小川未発表)；台湾 (Miyamoto and Morino 2004)，日本各地，韓国 (笹子 2011）
　Platorchestia sp. sensu 森野 (1999) ミナミオカトビムシ　（※未記載種．将来的にMorinoia属に含められるものと推測する．）　／　海岸林；本州日本海岸，四国，九州，トカラ（森野 2015）
　Pyatakovestia boninensis Morino and Miyamoto, 2015 オガサワラホソハマトビムシ／　海岸～森林；母島 (森野 2015)
　Pyatakovestia iwasai Morino and Miyamoto, 2015 ミナミホソハマトビムシ　／　海岸林 (森野 2015)，礫浜；台湾，沖縄，本州関東以南太平洋岸，福井以南日本海岸 (Morino and Miyamoto 2015b)
　Pyatakovestia pyatakovi (Derzhavin, 1937) ホソハマトビムシ　／　海岸林 (森野 2015)，礫浜；ロシア，韓国，北海道，本州日本海岸，伊豆半島以北太平洋岸（Morino and Miyamoto 2015b）
　Sinorchestia nipponensis (Morino, 1972) ニホンスナハマトビムシ　／　砂浜性潮上帯上部漂着物；茨城以南～四国，九州 (森野・向井 2016）
　Sinorchestia sinensis (Chilton, 1925) タイリクスナハマトビムシ　／　砂浜性潮上帯上部漂着物；台湾，沖縄，西表，四国，紀伊半島 (森野・向井 2016）
　Talitroides topitotum (Burt, 1934) ツメオカトビムシ　／　草地性 (Lowry and Myers 2019)，林床；沖縄国頭郡 (森野 2015）
　Trinorchestia longiramus Jo, 1988（和名未提唱）／　韓国，日本 (笹子 2011)
　Trinorchestia trinitatis (Derzhavin, 1937) ヒゲナガハマトビムシ　／　砂浜性；韓国，北海道～九州 (森野･向井 2016)
　Minamitalitrus zoltani White et al., 2013 ダイトウイワヤトビムシ　／　洞窟性；南大東島星野洞 (森野 2015)

　語呂的にアリかと思いますが，オカトビムシは Morinorchestia にはならなかったようです･･･

　M&L (2019) は各属の記述に終始せず，研究小史の部分や，小目～上科レベルでの diagnosis の再定義なども，たいへん読み応えがあります．また，今回の属位変更の中で位置づけができなかった種についても，最後の所属不明群で丁寧に解説しています．ハマトビ界隈関係者必読の文献であると思います．

　これほど手間のかかったモノグラフではありますが，Orchestia 属や Parorchestia 属についてはまだ幾つか謎が残されているようです．そして，Floresorchestia 属やPlatorchestia 属，Talorchestia 属については，総括が済んでいません．これから新種もどんどん増えるでしょうから，今後の展開に期待です．

　最後に．全体を通して幾つか気になる点がありました．私の指摘や推測が必ずしも正しいわけではないかと思いますが，該当部分を研究される方はご留意ください．

　p.5：「Afriorchestia Lowry and Coleman, 2010」という表記がありますが，原記載を見る限り，正しくは「Africorchestia Lowry and Coleman, 2011」です．これに類するゆれは Milne and Griffiths (2013) などでも確認されています．L&M (2019) のリファレンスにおいて Lowry and Coleman (2011) の citation（属名を含むタイトルと出版年）は完全なので，凡ミスと思われますが，どうなんでしょうか･･･？

　p.7：「Mexitroides gen. nov.」つまり新属ということになっていますが，この属は Lindeman (1990) p.2332 によって亜属として記載され，L&M (2019) p.60 が属に格上げしたので，「Mexitroides Lindeman, 1990 stat. nov.」とすべきではないでしょうか（p.60の属の解説では「Mexitroides Lindeman, 1990 stat. nov.」と表記されています）．

　p.29：「Dendrorchestia parva」の原記載を「Orchestia parva Hurley, 1957」としています．しかし，Hurley (1957) p.188 はこの種の原記載を「Parorchestia parva Chilton, 1909」としており，Chilton (1909) p.640 には確かに記載が存在します．また，その後に属位を Makawe 属に変更した Duncan (1994) p.31 のシノニムリストでもこれらの経緯は踏襲されており，WoRMS（2019年2月10日閲覧）においてもその処遇が支持されています．L&M (2019) p.60 は本種の属を Makawe 属から Dendrorchestia 属へ変更したと明記しているにも関わらず，原記載については Duncan (1994) と食い違っています．記載されてから Duncan (1994) の処遇に至るまで運命を共にした Dracorchestia insularis と Dracorchestia maynei については Chilton (1909) を原記載として示しており，その違いについて何ら断りがないので気になります．

　p.45： Indiorchestia属のタイプ種を「Talorchestia kempii (Tattersall, 1914)」としていますが，この部分は原記載なので「Talorchestia kempii Tattersall, 1914」と括弧なしで表記すべきではないでしょうか．

　p.50：「Kanikania motuensis (Duncan, 1994) comb. nov.」と表記していますが，L&M (2019) では属位を変更していないので「Kanikania motuensis Duncan, 1994」とすべきではないでしょうか．

　p.91：疑問名 nomen dubium とされている Neotenorchestia kenwildishi Wildish, 2014 は，Wildish (2018) によって Orchestia mediterranea A. Costa, 1853 のジュニアシノニムとされた経緯があります．L&M (2019) に Wildish (2018) は引用されておらず，O. mediterranea について言及はありませんが，この短報は昨年11月（ちょうど私が満月の下で干潟の決死隊をやっていた頃）に出版されたため，間に合わなかったものと推測します．

　WoRMS（2019年2月10日閲覧）には Talitriator macronyx (K.H. Barnard, 1940) という種が掲載されています．この種は Talitroides eastwoodae forma macronyx K.H. Barnard, 1940 として記載されたもので，同時に記載された他の品種 formae（ヨコエビでこの階級が使われているのは他であまり見たことがありませんが･･･）についても，WoRMSには Talitriator calva (K.H. Barnard, 1940)，Talitriator cylindripes (K.H. Barnard, 1940)，Talitriator setosa (K.H. Barnard, 1940) として掲載されています．L&M (2019) では Talitriator setosa がTalitriator 属に残され，他はそれぞれ Calviator calvus と Hermaniator cylindripes として新たな属が与えられました．しかしながら，Talitriator macronyx の妥当性については否定も肯定もせず，何ら言及がありません．この種を消す根拠は見つけられませんでしたが，Talitriator macronyx をTalitriator setosa のシノニムとして消す見解（Milne & Griffiths 2013）を支持している可能性があります．

＜参考文献＞

— Barnard, K. H. 1940. Contributions to the crustacean fauna of South Africa. 12. Further additions to the Tanaidacea, Isopoda and Amphipoda, together with keys for the identification of hitherto recorded marine and fresh-water species. Annals of the South African Museum, 32: 381-543.
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— 森野浩 2015. ヨコエビ目. In: 青木淳一 (ed.) 『日本産土壌動物第二版—分類のための図解検索』[1]. pp.1069–1089. 東海大学出版会, 東京. [ISBN978-4-486-01945-9]
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— Morino, H. and Miyamoto, H. 2015c. Description of a New Land-hopper genus, Kokuborchestia gen. nov. and Redescription of K. kokuboi (Uéno, 1929) comb. nov. (Crustacea, Amphipoda, Talitridae). Bulletin of the National Museum of Natural Sciences, Ser. A, Zoology, 41(3): 155–162.
— Morino, H. and Miyamoto, H. 2015d. Description of a new talitrid genus Ditmorchestia with redescription of D. ditmari (Derzhavin, 1923) comb. nov. (Crustacea, Amphipoda, Talitridae). Bulletin of the National Museum of Natural Sciences, Ser. A, Zoology, 41(4): 217–224.
— Morino, H. and Miyamoto, H. 2016a. Description of a new talitrid genus, Ezotinorchestia with a redescription of E. solifuga (Iwasa, 1939) comb. nov. (Crustacea: Amphipoda: Talitridae). Species Diversity, 21: 65–70.
— Morino, H. and Miyamoto, H. 2016b. A new talitrid genus and species, Lowryella wadai, from estuarine reed marshes of Western Japan (Crustacea: Amphipoda: Talitridae). Species Diversity, 21(2): 143–149.
— 森野浩･向井宏 2016. 砂浜フィールド図鑑 (1) 日本のハマトビムシ類. 海の生き物を守る会, 京都市.
— 笹子由希夫 2011. 日本産ハマトビムシ科端脚類の分布と分子系統解析. 修士論文. 三重大学.
— Stock, J. H. and Biernbaum, C. K. 1994. Terrestrial Amphipoda (Talitridae) from Ascension and Saint Helena (South Central Atlantic). Journal of Natural History, 28: 795–811.
— Tattersall, W. M. 1914. Zoological results of the Abor Expedition, 1911–12. Crustacea Amphipoda. Records of the Indian Museum, 8(5): 449-453, pl: 28.
— White, K. N., Lowry, J. K. and Morino, H. 2013. A new cave-dwelling talitrid genus and species from Japan (Crustacea: Amphipoda: Talitridae). Zootaxa, 3682(2): 240–248.
— Wildish, D. J. 2017. Evolutionary ecology of driftwood talitrids: a review. Zoosystematics and Evolution, 93(2):353–361.
— Wildish, D. J. 2018. Neotenorchestia Wildish, 2014 is a junior synonym of Orchestia Leach, 1814. Zoosystematics and Evolution, 94(2): 545–546.

＜補遺＞
（3 Mar. 2019）
・Trinorchestia longiramusのauthorshipを訂正

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＜補遺2＞ 13 Jun. 2019
・Lowry & Myers (2019) で設立された属のうち4属が，双翅目・腕足類・クモ類の属階級に同名が存在する新参ホモニムであることが判明したため，Lowry et al. (2019) により新たな属名が宛てられた．この処遇をリストに反映．

— Lowry, J. K., Myers, A. A., Nakano, T. 2019. Replacement names for four reoccupied talitrid genus-group names proposed by Lowry & Myers in 2019 (Crustacea, Amphipoda, Senticaudata). Zootaxa, 4615 (2): 395–396.

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補遺 (15-VIII-2024)
・一部書式設定変更。

ヨコエビがえし

2019年2月11日月曜日

ハマトビムシ科の新体制について（2019年2月度活動報告）