2017年2月1日水曜日

ヒゲナガヨコエビについて(1月度活動報告)




 あけましておめでとうございます。今年もよろしくお願いします。

 昨年末から今年にかけて、「ヒゲナガヨコエビが分からない」というご意見を幾度か頂戴しました。折しも昨年はPeat & Ahyong (2016) と Sotka et al. (2016) という、ヒゲナガヨコエビ類にとって分類学的に重要な2本の論文が発表されたいわば「ヒゲナガyear」でありましたので、今回は、ヨコエビガイドブックでカバーされていない部分を取り上げることにします。



ヒゲナガヨコエビについて

About Ampithoe and Ampithoidae


<分類学的地位>

 Suborder Senticaudata Lowry & Myers, 2013
  Infraorder Corophiida Leach, 1814(ドロクダムシ下目)
   Parvorder Corophiidira Leach, 1814(ドロクダムシ小目)
    Superfamily Corophioidea Leach, 1814ドロクダムシ上科
     Family Ampithoidae Stebbing, 1899 ヒゲナガヨコエビ科
      Subfamily Ampithoinae Stebbing, 1899 ヒゲナガヨコエビ亜科
       Genus Ampithoe Leach, 1814 ヒゲナガヨコエビ属


 ヒゲナガヨコエビ類は主に海藻に依存し、褐藻や緑藻を分泌物(Amphipod silk)で綴り合せて巣を作り、子供を育てます。海草場でもよく見られ、アマモ研究の国際機関「ZEN」のマークにもヒゲナガヨコエビ類があしらわれています。



 ヒゲナガヨコエビ科と他のヨコエビとの簡単な識別方法として、第1~5底節板が大きいことが挙げられます。
 ドロクダムシ科Corophiidaeやユンボソコエビ科Aoridaeは第1~7がほぼ同じ大きさになります。メリタヨコエビ科Melitidaeやモクズヨコエビ類Hyalidは第1~4底節板が大きくなり、第5~7はそれより小さくなります。
 ただし、クダオソコエビ属Photisも第1~5底節板が大きいので、他の形質を確認した上で判断する必要があります。

ドロソコエビ属Grandidierella,メリタヨコエビ属Melitaとの比較(第1~5底節板の大きさ)


 Peat & Ahyong (2016) の判別文は、ヒゲナガヨコエビ科を第3尾肢外肢および尾節板の形状によって定義づけています。しかし、「曲がっている」「尖っている」など定量的とは言い難い表現が用いられているため、総合的に特徴を捉えたほうがよいです。

第3尾肢の外葉が湾曲していて、先端に棘状剛毛をもつこと,
尾節板が肉厚で端に尖った部分があること。
その他の特徴としては、第2触角の生えている位置が触角複眼より前方にあり、
明らかに後方に生えているヨコエビ(例えばクダオソコエビ属Photis)との識別点となります。


 さて、10属を含むヒゲナガヨコエビ科において模式属にあたるのがヒゲナガヨコエビ属Ampithoeです。他の属とは以下の点で見分けられます。

(ヒゲナガヨコエビ属)
第1咬脚が亜はさみ状で掌縁は斜めになる,
第5底節板は深く(体軸とは直角方向に)発達する,
第1尾肢柄部の終端に長く尖った突出部があるない
(突出部があるのはニセヒゲナガヨコエビ属等),
第2尾肢柄部に薄く張り出すような突起がない,
尾節板に鉤状の突出部がない


 日本からは、ニセヒゲナガヨコエビ属Sunamphithoeと、Pleonexes属が知られます。
 かつてイッケヒゲナガヨコエビ属Peramphithoeというグループがあり、日本からはトウヨウヒゲナガP. orientalisなどが報告されていました。しかし、Peat & Ahyong (2016)による解析の結果、このグループはニセヒゲナガヨコエビ属に含まれることになりました。

 また、別の研究により、ハマトビムシ小目において上科を形成していたガラモノネクイムシ類Biancolinoidが、ヒゲナガヨコエビ科に含められました。





日本産ヒゲナガヨコエビ属Ampithoeについて

Genus Ampithoe from Japan


 ヨコエビガイドブックには、モズミヨコエビA. validaとニッポンモバヨコエビA. lacertosaの2種が掲載されています。どちらも日本各地の浅海域で採れます。


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モズミヨコエビ
Ampithoe valida Smith, 1873

体長:(♂)6~12mm,(♀)5~12.6mm
生息場所:泥~礫質海岸の海藻,海草上。浮き,漂流物。潮間帯~水深30m程度。海水~汽水に生息。
生態:太平洋北東部において、♀は5~8月に抱卵する。未成熟個体は2~5週間にわたって保育され、1週間に1mm成長する。成熟まで6週間を要する。
 (Conlan & Bousfield, 1982)



モズミヨコエビ生体(♂)

モズミヨコエビ生体(♀)

 生時の体色は鮮やかな緑色または褐色で、赤色の眼をもちます。♂は鮮緑色~褐色を帯びた緑色となります。一方、♀は淡い緑のものはあまり見かけず、全身が濃い褐色となる個体をよく見かけます。エタノールで固定すると目は黒色となり、体の緑色がほとんど失われ、色素の粒だけがドット模様で残ります。
 干潟面のごく浅い水たまりの中のアオサやオゴノリの上でよくみられます。磯的環境にも生息し、イガイやフジツボの間にいます。
 Conlan & Bousfield (1982) では温暖な海域の種とされており、日本では東北地方などではほとんど採れないようですが、東京湾では多産します。

エタノールで固定されたモズミヨコエビ(♂)

  モズミヨコエビと似たA. shimizuensis Stephensen, 1944(和名未提唱)という種があり、Conlan & Bousfield (1982)など主な文献ではモズミヨコエビの同物異名(synonym)とされています。
 しかしながら、Stephensenの記述を確認するとどうも同種とは思えず、井上(2012)は別種として扱っています。モズミヨコエビは♂の第1咬脚上面に剛毛がびっしり生えていますが、A. shimizuensisの図ではかなり毛が少ないです。その他にもわずかな形態の違いがあります。

 Kim & Kim (1988)はこのヨコエビをモズミヨコエビの亜種と考え、モズミヨコエビA. validaとは別に、A. valida shimizuensisとして報告しています。韓国産の♂と♀の図は、Stephensen (1944) に示された形質と概ね一致しますが、亜種という地位が適切かどうかについては更なる議論が待たれます。



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ニッポンモバヨコエビ
Ampithoe lacertosa Bate, 1885

 体長:(♂)12~24mm,(♀)10~23mm (Conlan & Bousfield, 1982)
生息場所:泥・砂・礫質海岸の、海藻,海草,木片。海水~低塩分濃度まで生息するが、汽水では稀 (Conlan & Bousfield, 1982)。潮間帯~水深11mに生息 (Chapman, 2007)。
生態:太平洋北東部において、♀は5~8月に抱卵する (Conlan & Bousfield, 1982)。

ニッポンモバヨコエビ生体(♂)
http://yokoebi-gaeshi.blogspot.jp/2013/06/6.html
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 生時の体色は橙色~褐色(Conlan & Bousfield, 1982)ですが、エタノールで固定すると白っぽい黄土色になります。緑藻より褐藻を好み、干潟面などより潮間帯下部の藻場や岸から離れた流れ藻から得られる印象です。
 海藻に付着して製品に混入することもあり、「おしゃぶり昆布」の但し書きに種名が記載されて話題になったこともあります。

エタノールで固定したニッポンモバヨコエビ(♂)
エタノールで固定したニッポンモバヨコエビ(♀)


 ニッポンモバヨコエビのsynonymとして、Ampithoe japonica Stebbing, 1888Ampithoe macrurus Stephensen, 1944Ampithoe stimpsoni Boeck, 1871があります。
 A. japonicaはロシアの日本海岸,A. macrurusは清水港,A. stimpsoniはサンフランシスコで記載されたものです。


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 モズミヨコエビA. validaとニッポンモバヨコエビA. lacertosaの分布は図の通りです。

分布データソース:Alonso et al. (1995); Conlan & Bousfield (1982); Faasse (2015); Kim & Kim (1987); Martin & Diaz (2003); Pardal et al. (2000); Ren (2006)  

 ニッポンモバヨコエビが北太平洋沿岸に分布する一方、モズミヨコエビは大西洋と太平洋にみられます。モズミヨコエビは19世紀末にマサチューセッツで記載された種ですが、欧州や南米ではここ20年ほどで記録されていることから、アメリカ東海岸以外の記録は移入されたものではないかともいわれています。
 このような議論が可能なのは欧州のように分類学の知見が集積されているエリアに限られ、例えば日本で新たにヨコエビが見つかった場合、元からいたものが発見されなかっただけというパターンが多めです・・・


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 ヒゲナガヨコエビ属は世界から88種が知られています。日本海洋データセンターのリストによると、本邦からは上記の2種の他に、以下の報告があるようです。分布と共に示します。

ラモンドヒゲナガ Ampithoe ramondi (Audouin, 1826) / 欧州,北太平洋

(和名未提唱)Ampithoe kussakini Gurjanova, 1955 / ロシア カムチャツカ半島 (Gurjanova, 1955); バンクーバー島,色丹島(Conlan & Bousfield, 1982)

(和名未提唱) Ampithoe prolata Hughes & Peat, 2013 / オーストラリア,富岡湾

オヤユビヒゲナガ Ampithoe pollex Kunkel, 1910 / 大西洋,太平洋

(和名未提唱)Ampithoe rubricata (Montagu, 1808) / 大西洋,太平洋,インド洋

(和名未提唱)Ampithoe tarasovi Bulycheva, 1952 / ロシア 日本海岸 (Bulycheva, 1952) ; 韓国 (Shin & Kim, 2010) ;日本 館山 (有山, 2000)

フサゲヒゲナガ Ampithoe zachsi Gurjanova, 1938 / ロシア 日本海岸 (Gurjanova, 1938) ;日本 館山 (有山, 2000)



 A. prolataはモズミヨコエビによく似ていますが、♂の第2咬脚掌縁中央の突出部はより薄く、くぼみはありません。ニッポンモバヨコエビより掌縁の角度は直角に近いのが特徴ですが、個体変異があるものと思われ、他の識別形質を見つける必要があります。

 A. tarasoviは密集した色素斑をもち、全身が黒色に見えますが、首のあたり(第1胸節)と腰のあたり(第5胸節)に帯を締めたような白色の紋があります。日本では太平洋岸で記録があり、水槽で発見されたこちらのヨコエビも恐らく本種です。

 フサゲヒゲナガA. zachiは砂泥質より粗砂や磯浜の環境を好み、河口に近い汽水のごく浅い場所の漂着物などにいるようです。形態的な特徴として、第2触角に羽毛状の剛毛を密に生やすことが挙げられ、本邦既知種との識別は容易です。ただし、韓国からやはり第2触角に毛が多いA. koreana Kim & Kim, 1988という別種が報告されているほか、毛が多い種は世界全体で10種程度いることから、同定する際には他の形質を検討した上での判断が必要です。

 大西洋に記録のある種は人為的に拡散されている可能性が考えられますが、ロシアで記載されたような種に関しては、日本においては在来種であろうと推測されます。


 また、19世紀の東京で得られたサンプルにAmpithoe mitsukurii (Della-Valle, 1893)という学名が与えられたこともありましたが、後の研究で種として扱うことが適切ではないとの見解が示され(Barnard, 1965)、現在は無効名とされています。




モズミヨコエビとニッポンモバヨコエビの同定

Identification of A. valida and A. lacertosa



 昨年のブログではモズミヨコエビとニッポンモバヨコエビの識別について、オスの第二咬脚の特徴を記述しましたが、もう少し突っ込んでみたいと思います。

 雌雄ともに有用で比較的視認しやすい特徴を以下に挙げました。
 イチオシは底節板の後縁の毛束で、この特徴は生まれたばかりの幼体にもみられますので、安心して利用できます。

(ニッポンモバヨコエビA. lacertosa
第1触角柄部第1節の後端に棘状剛毛がある,
第5底節板後縁に剛毛束がある,
第3腹側板後縁の筋が発達し、終端が尖る



 まとまった数の個体がある場合、成熟オスの咬脚の形や体色を確認すれば、現場でぱっと見で区別することも可能です。しかし、成長段階によって咬脚の形が定まらなかったり、個体の老衰や薬品固定によって色彩が変わることもあり、種を確定するには他の特徴と合せて複合的に判断する必要があります。

ヒゲナガヨコエビ属各種のオスの第2咬脚(概略図)


 ヒゲナガヨコエビに限らず、海産ヨコエビは在来種にせよ外来種にせよ、何が出るか分からない部分がありますが、同じ海で採れた同じように見える種を比べても微妙に生息地の広がりが違ったりして面白いものです。




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参考文献

- Alonso G, A. Tablado, J. Lopez-Gappa and N. Magaldi 1995. Seasonal changes in an intertidal population of the amphipod Ampithoe valida Smith, 1873. Oebalia, xxi: 77-91.
- 有山啓之 2000. 2) 端脚類 ヨコエビ亜目. In; 財団法人千葉県史科研究財団『千葉県の自然誌』. 本編7 千葉県の動物2 -海の動物-, pp. 318-320.
- Barnard, J.L. 1965. Marine  Amphipoda of the family Ampithoidae from southern California. Proceedings of the United States National Museum, 118(3522): 1-46, 27fis. 
- Barnard, K.H. 1916. 
Chapman, J.W. 2007. Arthropoda: Amphipoda: Gammaridea, p. 545-618. In: Carlton, J.T. (ed.), The Light and Smith manual: intertidal invertebrates from central California to Oregon. University of California Press, Ltd, London, England.
- Conlan, K.E. and E.L. Bousfield 1982. The amphipod superfamily Corophioidea in the northeastern Pacific region. Family Ampithoidae: systematics and distributional ecology. Publications in Biological Oceanography National Museum of Natural Sciences Canada. 10: 41-75.
- Faasse, M.A. 2015. New records of the non-native amphipod Ampithoe valida in Europe. Marine Biodiversity Records, 1-4.
- Gurjanova, E.F. 1938. Amphipoda, gammaroidea of Siaukhu Bay and Sudukhe Bay (Japan Sea). Fijnaj Akademii Nauk SSSR, Trudy Gidrobiological Ekspedichii Zinan 1934 Japonskoe More, 1: 241-404.
- Gurjanova, E.F. 1951. Gammarids from USSR seas and adjacent waters (Amphipoda – Gammaridea), determinants of fauna in USSR.  Zoological Institute Academy of Science, 41: 1-1029.
- Gurjanova, E.F. 1955.  New Amphipod species (Amphipoda, Gammaridea) from the northern part of the Pacific Ocean. Akademija Nauk SSSR, Trudy Zoologicheskogo Instituta, 18: 166-218.
- Hiebert, T.C. 2015a. Ampithoe lacertosa. In: Oregon Estuarine Invertebrates: Rudys' Illustrated Guide to Common Species, 3rd ed. T.C. Hiebert, B.A. Butler and A.L. Shanks (eds.). University of Oregon Libraries and Oregon Institute of Marine Biology, Charleston, OR. 
- Hiebert, T.C. 2015b. Ampithoe valida. In: Oregon Estuarine Invertebrates: Rudys' Illustrated Guide to Common Species, 3rd ed.  T.C. Hiebert, B.A. Butler and A.L. Shanks (eds.). University of Oregon Libraries and Oregon Institute of Marine Biology, Charleston, OR.
- Hughes, L.A., Peart, R.A. 2013. New species and new records of Ampithoidae (Peracarida: Amphipoda)from Australian Waters. Zootaxa, 3719(1): 1-102.
- Jung, T.W. and S.M. Yoon 2014. A New Record of the Ampithoid Species, Ampithoe akuolaka (Crustacea: Amphipoda: Ampithoidae) from Korea. Animal Systematics, Evolution and Diversity, 30(3): 215-224.
- Kim, H.S. and C.B. Kim 1987. Marine Gammaridean Amphipoda (Crustacea) of Cheju Island and its adjacent waters, Korea. Korean Journal of Systematic Zoology, 3: 1-23.
-  Kim, H.S. and C.B. Kim 1988. Marine Gammaridean Amphipoda (Crustacea) of the Family AMpithoidae from Korea. Korean Journal of Systematic Zoology, Special Issue(2): 107-134.
- 井上久夫 2012. 茨城県の海産小型甲殻類 III. ヨコエビ相(端脚目,ヨコエビ亜目). 茨城生物, 32: 9-16.
- Martin, A. and Y.J. Diaz 2003. Amphipod fauna (Crustacea: Amphipoda) coastal waters of the eastern region from Venezuela. Boletín. Instituto Español de Oceanografía, 19(1-4): 327-344.
- Pardal, M.A., J.C. Marques, I. Metelo, A.I. Lillebø and M.R. Flindt 2000. Impact of eutrophication on the life cycle, population dynamics and production of Ampithoe valida (Amphipoda) along an estuarine spatial gradient (Mondego estuary, Portugal). Marine Ecology Progress Series, 196: 207–219.
- Peat, R.A. and S.T. Ahyong 2016. Phylogenetic analysis of the family Ampithoidae Stebbing, 1899 (Crustacea: Amphipoda), with a synopsis of the genera. Journal of Crustacean Biology, 36(4): 456–474 . 
- Rabindranath, P. 1972. Maine Gammaridea (Crustacea: Amphipoda) from the Indian region. Family Amithoidae. International Journal on Life in Oceans and Coastal Waters, 4(2): 161-178.
- Ren, X. 2006. Amphipoda: Gammaridea (I). In: Fauna Sinica, Invertebrata Vol.42, Crustacea. Science Press, Beijing, 588 pp.
- Sars, G.O. 1895. An account of the Crustacea of Norway, with short descriptions and figures of all the species. Vol. 1 Amphipoda. Pts 4-9. Christiania & Copenhagen : Alh. Cammermeyer pp. 69-212, pls 25-72.
- Shin, M.-H. and W.S. Kim 2010. Redescriptions of Two Ampithoid Amphipods, Ampithoe lacertosa and A. tarasovi (Crustacea: Amphipoda), from Korea. Korean Journal of Systematic Zoology, 26(3): 295-305.
- Stebbing, T.R.R. 1888. Report on the Amphipoda collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-76. Report on the scientific results of the Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1973-1876. Zoology, pp. xxxiv+1737 , 210 pls.BY4




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補遺(14 Feb. 2017)

・ヒゲナガヨコエビ科の識別,ヒゲナガヨコエビ属の識別の画像の説明文の誤りを訂正。



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・補遺(26 Mar. 2017)


・ヒゲナガヨコエビ属の日本産種にA. prolataを追加。





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