ハマトビムシ科バラバラ事件（5月度活動報告その2）

　2020年5月14日，ヨコエビ界隈を震撼させる出来事がありました．

　「ヨコエビ亜目」分裂および消滅に次ぐ大事件と言えるでしょう．


　長らく，端脚目唯一の陸棲科として不動の地位を誇っていた「ハマトビムシ科」が，Myers and Lowry (2020) によって7つの科に分裂したのです．
　まあ，思い返せば昨年，Lowry and Myers (2019) がハマトビムシ上科から「ハマトビムシ科」以外のメンバーを追い出して”モクズヨコエビ上科”を設立したあたりから，この計画は動いていたのでしょうが･･･

　とりあえず，以下に「新しいハマトビムシ体制」をご紹介します．

Members of superfamily Talitroidae sensu Myers and Lowry (2020)

　和名は 森野 (2015)，森野・向井 (2016)，Morino (2020) に拠った．また，正式に提唱されていないが順当と思われる和名は ” ” 内に示した．種数や分布は Myers and Lowry (2020) および WoRMS を参照している．

 Arcitalitridae科・・・15属33種＋1不明種

•     Albidiator Lowry & Myers, 2019・・・1種【豪州】
•     Arcitalitrus Hurley, 1975・・・9種【豪州】
•     Austrotroides Friend, 1982・・・1種【豪州】
•     Calviator Lowry & Myers, 2019・・・1種【南アフリカ】
•     Fleuriella Lowry, Myers and Nakano, 2019・・・1種【大西洋】
•     Hermaniator Lowry & Myers, 2019・・・2種【南大西洋】
•     Insulariator Lowry & Myers, 2019・・・1種【豪州】
•     Keratroides Hurely, 1975・・・5種【豪州】
•     Lutruwitiator Lowry & Myers, 2019・・・3種【南太平洋】
•     Myanmarorchestia Hou in Hou & Zhao, 2017・・・3種【南太平洋】
•     Mysticotalitrus Hurley, 1975・・・1種【豪州】
•     Richardsoniella Lowry, Myers and Nakano, 2019・・・1種【豪州】
•     Solitroides Suzuki et al., 2017・・・1種【南太平洋】
•     Swaziator Lowry & Myers, 2019・・・1種【南アフリカ】
•     Talitriator Methuen, 1913・・・2種＋1不明種【南アフリカ】

Protorchestiidae科・・・5属14種

•     Cochinorchestia Lowry & Peart, 2010・・・7種【インド洋～南太平洋】
•     Eorchestia Bousfield, 1984・・・1種【南アフリカ】
•     Microrchestia Bousfield, 1984・・・1種【豪州】
•     Neorchestia Friend, 1987・・・1種【豪州】
•     Protorchestia Bousfield, 1982・・・4種【豪州】

Uhlorchestiidae科・・・1属2種

•     Uhlorchestia Bousfield, 1984・・・2種【北米東岸】

Brevitalitridae科・・・9属26種

•     ヤエヤマオカトビムシ属 Bousfieldia Chou & Lee, 1982・・・2種【東アジア】
•     Brevitalitrus Bousfield, 1971・・・9種【アジア】
•     Caribitroides Bousfield, 1984・・・4種【中米】
•     Cerrorchestia Lindeman, 1990・・・2種【中米】
•     Hawaiorchestia Bousfield, 1984・・・2種【ハワイ】
•     Mexitroides Lindeman, 1990・・・2種【中米】
•     ミズホトビムシ属 Mizuhorchestia Morino, 2014・・・2種【日本】
•     Spelaeorchestia Bousfield & Howarth, 1976・・・1種【ハワイ】
•     ”ツメオカトビムシ属” Talitroides Bonnier, 1898・・・2種【南太平洋】

Curiotalitridae科・・・1属1種

•     Curiotalitrus Lowry & Coleman, 2012・・・1種【南アジア】　

Makawidae科・・・23属35種＋3不明種

•     Agilestia Friend, 1982・・・2種【豪州】
•     Chiltonorchestia Bousfield, 1984・・・2種【南太平洋】
•     Dallwitzia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
•     Dana Lowry, 2011・・・2種【新西蘭】
•     Dendrorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
•     Deshurleyella Lowry, Myers & Nakano, 2019・・・4種【新西蘭】
•     Dracorchestia Lowry & Myers, 2019・・・2種【新西蘭】
•     Ignamborchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【南太平洋】
•     Kanikania Duncan, 1994・・・2種【新西蘭】
•     Kellyduncania Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
•     Kohuroa Lowry, Myers and Nakano, 2019・・・1種【新西蘭】
•     Laurenia Lowry & Myers, 2019・・・1種【豪州】
•     Lesliorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
•     Makawe Duncan, 1994・・・2種【新西蘭】
•     Oamaru Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
•     Omaiorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
•     Orchestiella Friend, 1987・・・2種【豪州】
•     Parorchestia Stebbing, 1899・・・1種＋不明種3種【新西蘭】
•     Puhuruhuru Duncan, 1984・・・1種【新西蘭】
•     Sinbadorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
•     Snaresorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【新西蘭】
•     Tasmanorchestia Friend, 1987・・・1種【豪州】
•     Waematau Duncan, 1994・・・3種【新西蘭】

ハマトビムシ科 Talitridae・・・3亜科65属222種＋α

  Talitrinae亜科・・・56属172現生種＋1化石種＋8不明種

•     Africorchestia Lowry & Coleman, 2011・・・6種【大西洋】
•     Amphiatlantica Lowry & Myers, 2019・・・2種【中米】
•     Atlantorchestoidea Serejo, 2004・・・1種【南米東岸】
•     Australorchestia Serejo & Lowry, 2008・・・2種【豪州】
•     Bellorchestia Serejo & Lowry, 2008・・・9種【豪州】
•     Bulychevia Lowry & Myers, 2019・・・3種【北太平洋】
•     Canariorchestia Lowry & Myers, 2019・・・5種【欧州】
•     Capeorchestia Lowry & Baldanzi, 2016・・・1種【南アフリカ】
•     Cariborchestia Smith, 1998・・・1種【中米】
•     Chelorchestia Bousfield, 1984・・・5種【中米】　
•     Chevreuxiana Lowry & Myers, 2019・・・1種【南太平洋】
•     Chroestia Marsden & Fenwick, 1984・・・1種【豪州】
•     Cryptorchestia Lowry & Fanini, 2013・・・4種＋1不明種【欧州】
•     Defeo Lowry & Myers, 2019・・・1種【南米】
•     Derzhavinia Lowry & Myers, 2019・・・1種【ロシア】
•     Deshayesorchestia Ruffo in Tafani et al., 2004・・・1種【地中海】
•     ホッカイハマトビムシ属 Ditmorchestia Morino & Miyamoto, 2015・・・1種【日本】
•     キタオカトビムシ属 Ezotinorchestia Morino & Miyamoto, 2016・・・1種【日本】
•     Galaporchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【南米】
•     Hermesorchestia Hughes & Lowry, 2017・・・1種【豪州】
•     Houlia Lowry & Myers, 2019・・・1種【東アジア？】
•     Indiorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【インド】
•     Kaalorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【ハワイ】
•     コクボオカトビムシ属 Kokuborchestia Morino & Miyamoto, 2015・・・1種【日本】
•     Laniporchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【ハワイ】
•     Lanorchestia Miyamoto & Morino, 2010・・・1種【台湾】
•     ホソオカトビムシ属 Leptorchestia Morino, 2020・・・1種【日本】　
•     ヨシハラハマトビムシ属 Lowryella Morino & Miyamoto, 2016・・・1種【日本】
•     Macarorchestia Stock, 1989・・・5種【地中海】
•     Megalorchestia Brandt, 1851・・・7種【北米西岸】
•     Mexorchestia Wildish & LeCroy, 2014・・・3種【中米】
•     ”イワヤトビムシ属” Minamitalitrus White, Lowry & Morino, 2013・・・1種【日本】
•     ミヤモトオカトビムシ属 Miyamotoia Morino, 2020・・・2種【日本】
•     モリノオカトビムシ属 Morinoia Lowry & Myers, 2019・・・4種【東アジア】
•  　ニッポントビムシ属 Nipponorchestia Morino & Miyamoto, 2015・・・2種【日本】
•     Notorchestia Serejo & Lowry, 2008・・・5種【豪州】
•     Opunorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【南太平洋】
•     Orchestia Leach, 1814・・・7種＋7不明種【地中海，大西洋】
•     Orchestoidea Nicolet, 1849・・・1種【南米西岸】
•     Paciforchestia Bousfield, 1982・・・1種【北米西岸】
•     Palmorchestia Stock & Martin, 1988・・・2種【大西洋】
•     Pickorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【ハワイ】
•     ヒメハマトビムシ属 Platorchestia Bousfield, 1982・・・14種【インド洋，太平洋，大西洋】
•     ホソハマトビムシ属 Pyatakovestia Morino & Miyamoto, 2015・・・4種【東アジア】
•     スナハマトビムシ属 Sinorchestia Miyamoto & Morino, 1999・・・3種【東アジア】
•     Speziorchestia Lowry & Myers, 2019・・・4種【欧州】
•     Talitrus Bosc, 1802・・・3種【欧州】
•     Talorchestia Dana, 1853・・・29種【赤道】
•     Tethorchestia Bousfield, 1984・・・2現生種＋1化石種【中米】
•     Tongorchestia Lowry & Bopiah, 2013・・・3種【南太平洋】
•     Transorchestia Bousfield, 1982・・・6種【豪州】
•     Traskorchestia Bousfield, 1982・・・1種【北米西岸】
•     ”ヒゲナガハマトビムシ属” Trinorchestia Bousfield, 1982・・・2種【東アジア】
•     Tropicorchestia Lowry & Springthorpe, 2015・・・2種【豪州】
•     Vallorchestia Lowry, 2012・・・1種【豪州】
•     Vietorchestia Dang & Le, 2011・・・1種【南アジア】

Floresorchestiinae亜科・・・3属34種

•     Austropacifica Lowry & Springthorpe, 2019・・・1種【豪州】
•     Floresorchestia Bousfield, 1984・・・29種【アジア】
•     Gazia Lowry & Springthorpe, 2019・・・4種【インド洋，太平洋】

Pseudorchestoideinae亜科・・・6属15種

•     Americorchestia Bousfield, 1991・・・5種【北米】
•     Asiaorchestia Lowry & Myers, 2019・・・1種【南アジア】
•     Britorchestia Lowry & Bopiah, 2012・・・2種【欧州】
•     Persianorchestia Momtazi et al., 2017・・・1種【中東】
•     Pseudorchestoidea Bousfield, 1982・・・4種
•     Sardorchestia Ruffo in Tafani et al., 2004・・・2種【欧州】

所属不明群

•     Protaustrotroides Bousfield, 1984・・・1種【豪州】

　とりあえず，属や種は増えていないようです．今回の大分類にあたっては，世界16地域の在不在データと，2～7に類別した34項目の形態形質データが用いられています．

　一部のハマトビムシは外来種として扱われています（Cowling et al. 2004; Berezina et al. 2011; Daneliya and Wowor 2016)．例えば，Arcitalitrus属 の分布は「Australia」と記されており，移入個体群とされる欧州が外されています．また，Talitroides属の分布は「Micronesia」とされており，移入個体群とされている日本が外されています．これらの記述から，原産地を議論の対象としていると考えてよさそうです．
　また，咬脚については性的二形の影響を受ける項目があるものの，それ以外は性差のない項目がほとんどを占めており，根幹を揺るがすことはなさそうです．
　てなわけで，何となく各科の分布を世界地図に落としてみました．

この図はWoRMSを基礎として代表種の採集地情報をマッピングしたもので，
　プロットの無い地点にハマトビムシが居ないことを示すものではありません．　

　見る人が見れば何らかの進化の道筋が浮かび上がってくるのかもしれませんが，よくわかりません．とりあえず，「狭義のハマトビムシ科」は汎世界分布で，それ以外はわりと地域が限定されているのがわかります．



　今回の論文では，旧ハマトビムシ科に含まれていた属の約半数が「狭義のハマトビムシ科」の”ハマトビムシ亜科”に収められることになりました．
 
　本邦産15属のうち12属がハマトビムシ亜科です．残りの本邦産3属3種は Brevitalitridae科 になりました．

　以下，本邦産種の一覧です．

　　Brevitalitridae科

1. 　Bousfieldia omoto Morino, 2014　ヤエヤマオカトビムシ　／　森林；石垣島，西表島（森野 2015）
2. 　Mizuhorchestia urospina Morino, 2014　トゲオカトビムシ　／　海岸林～森林；本州，四国，九州（森野 2015）
3.  　Talitroides topitotum (Burt, 1934)　ツメオカトビムシ　／　草地性 (Lowry and Myers 2019)，林床；沖縄 国頭郡 (森野 2015）
   

    

   ハマトビムシ科 Talitridae

4. 　Bulychevia ochotensis (Brandt, 1851)　オオハマトビムシ　／　礫浜；北海道東部 (森野･向井 2016)
5.  　Ditmorchestia ditmari (Derzhavin, 1923)　ホッカイハマトビムシ　／　海岸性 (Lowry and Myers 2019)，海岸林；北海道東部 (森野・向井 2016)
6. 　Ezotinorchestia solifuga (Iwasa, 1939)　キタオカトビムシ　／　草地性 (Lowry and Myers 2019)，海岸林；北海道東部，福井（森野 2015）
7. 　Kokuborchestia kokuboi (Uéno, 1929)　コクボオカトビムシ　／　草地性 (Lowry and Myers 2019)，海岸林～森林；北海道南西部，東北北部 (森野 2015)
8. 　Leptorchestia biseta Morino, 2020　ホソオカトビムシ　／　林床　落葉下；小笠原諸島 (Morino 2020)
9. 　Lowryella wadai Morino & Miyamoto, 2016　ヨシハラハマトビムシ　／　湿地性 (Lowry and Myers 2019)，ヨシ原；宮崎県，愛媛県 (Morino and Miyamoto 2016b)　  
10. 　Miyamotoia daitoensis Morino, 2020　ダイトウオカトビムシ　／　海岸草地～海岸林？；南大東島，北大東島 (Morino 2020)
11. 　Miyamotoia spinolabrum Morino, 2020　クチトゲオカトビムシ　／　砂浜～森林；小笠原諸島 (Morino 2020）
12.  　Morinoia chichijimaensis Morino, 2020　チチジマオカトビムシ　／　河岸性；父島 (Morino 2020)
13. 　Morinoia humicola (Martens, 1868)　オカトビムシ　／　森林；本州 (森野 2015)，台湾 (Miyamoto and Morino 2004)
14. 　Morinoia japonica (Tattersall, 1922)　ニホンオカトビムシ　／　湖岸，森林；北海道～沖縄 (森野 2015)，台湾 (Miyamoto and Morino 2004)
15. 　Nipponorchestia curvatus Morino and Miyamoto, 2015　ヒメオカトビムシ　／　海岸～海岸林；近畿，伊豆，四国，九州，対馬 (Morino and Miyamoto 2015a)
16. 　Nipponorchestia nudiramus Morino and Miyamoto, 2015　トゲナシオカトビムシ　／　海岸林～森林；近畿，東海 (Morino and Miyamoto 2015a)
17. 　Platorchestia joi Stock and Biernbaum, 1994　ヒメハマトビムシ　/ 　内湾的砂浜；日本各地 (森野･向井 2016)，ロシア極東部，韓国 (Jo  1988)，台湾 (Miyamoto and Morino 2004)
18. 　Platorchestia pachypus (Derzharvin, 1937)　ニホンヒメハマトビムシ　／　外湾的砂浜，砂利浜 (笹子 2011)，潮間帯～潮上帯；北海道～九州 (森野･向井 2016)，韓国 (Jo 1988)
19. 　Platorchestia pacifica Miyamoto and Morino, 2004 （和名未提唱）／　内湾的砂浜，砂利浜，岩礁上部 (笹子 2011)，礫浜 (小川 未発表)；台湾 (Miyamoto and Morino 2004)，日本各地，韓国 (笹子 2011）
20. 　Platorchestia sp. sensu 森野 (1999) ミナミオカトビムシ　（※未記載種．将来的にMorinoia属に含められるものと推測する．）　／　海岸林；本州日本海岸，四国，九州，トカラ（森野 2015）
21. 　Pyatakovestia boninensis Morino and Miyamoto, 2015　オガサワラホソハマトビムシ ／　海岸～森林；母島 (森野 2015)
22. 　Pyatakovestia iwasai Morino and Miyamoto, 2015　ミナミホソハマトビムシ　／　海岸林 (森野 2015)，礫浜；台湾，沖縄，本州関東以南太平洋岸，福井以南日本海岸 (Morino and Miyamoto 2015b)
23. 　Pyatakovestia pyatakovi (Derzhavin, 1937)　ホソハマトビムシ　／　海岸林 (森野 2015)，礫浜；ロシア，韓国，北海道，本州日本海岸，伊豆半島以北太平洋岸（Morino and Miyamoto 2015b）
24. 　Sinorchestia nipponensis (Morino, 1972)　ニホンスナハマトビムシ　／　砂浜性 潮上帯上部 漂着物；茨城以南～四国，九州 (森野・向井 2016）
25. 　Sinorchestia sinensis (Chilton, 1925)　タイリクスナハマトビムシ　／　砂浜性 潮上帯上部 漂着物；台湾，沖縄，西表，四国，紀伊半島 (森野・向井 2016）
26. 　Trinorchestia longiramus Jo, 1988（和名未提唱）／　韓国，日本（笹子 2011）
27. 　Trinorchestia trinitatis (Derzhavin, 1937)　ヒゲナガハマトビムシ　／　砂浜性；韓国，北海道～九州 (森野･向井 2016)
28. 　Minamitalitrus zoltani White et al., 2013　ダイトウイワヤトビムシ　／　洞窟性；南大東島 星野洞 (森野 2015)

　これまで1科だったハマトビムシが激しく分裂したことで，今後の研究に与える影響は計り知れません．しかも，過去に属の整理に用いられたことのある「Orchestia／Talitrus グループ」「Sand hopper／Beach hopper／Marsh hopper」等の枠組みとも微妙に違っているため，簡単には馴染めなさそうです．
　恐らく，しばらくは「広義のハマトビムシ科」として運用されていくか，便宜的に上科レベルでの扱いになる気もします（Wikipediaではそのようにしました）．
　今回も今回とて，分子系統解析は全く使用しない，形態一本道の仕事となっています．妥当性については議論を呼びそうですが，この規模で分子を流すには気の遠くなる作業が必要と思われ，しばらく覆すことは難しいでしょう．




＜注意＞
　Myers and Lowry (2020) を通読して気になった箇所がありましたので，以下に示しておきます．

• p. 292: （誤）Caribitroides Lindeman, 1990 →（正）Caribitroides Bousfield, 1984

あと，誤りではありませんが，Bousfieldia属の分布が「Taiwan」とだけ記されているのも気になります．これは担名種の B. phoenixae を示すものと思われますが，もう1種の B. omoto は（台湾と目と鼻の先とはいえ）日本の八重山列島産のはずなので･･･

　おかしいところは他にもあるかもしれませんが，全ては検証できていません．あしからず．




＜参考文献＞
— Berezina, N. A.; Petryashev, V. V.; Razinkovas, A.; Lesutienė, J. 2011. Alien Malacostracan Crustaceans in the Eastern Baltic Sea: Pathways and Consequences. In: Galil, B. S.; Clark, P. F.; Carlton, J. T. (eds.) In the Wrong Place — Alien Marine Crustaceans: Distribution, 419 Biology and Impacts, Invading Nature — Springer Series in Invasion Ecology 6. 301–322.
— Bousfield, E. L. 1984. Recent advances in the systematics and biogeography of landhoppers (Amphipoda: Talitridae) of the Indo-Pacific Region. In: Radovsky, F. J.; Raven, P. H.; Sohmer, S. H. (ed.) Biogeography pf the tropical pacific. Proceedings of a Symposium. 171–205.
— Cowling, J.; Spicer, J.; Gaston, K. J.; Weeks, J. 2004. Current status of an amphipod invader, Arcitalitrus dorrieni (Hunt, 1925), in Britain. Journal of Natural History, 38(13): 1665–1675.
— Daneliy, M. E.; Wowor, D. 2016. Cosmopolitan landhopper Talitroides topitotum (Crustacea, Amphipoda, Talitridae) in Java, Indonesia. Check List, 12(4)1933: 1–9.
— Hou, Z. E.; Lee, S. 2003. Terrestrial talitrid amphipods (Crustacea: Amphipoda) from China and Vietnam: studies on the collection of IZCAS. Journal of Natural History, 37(20): 2441–2460.
— Jo, Y. W. 1988. Talitridae (Crustacea — Amphipoda) of the Korean coasts.   Beaufortia, 38(7): 153–179.
— Lowry, J. K.; Myers, A. A. 2019. New genera of Talitridae in the revised Superfamily Talitroidea Bulycheva 1957 (Crustacea, Amphipoda, Senticaudata). Zootaxa, 4553(1).
— Miyamoto, H.; Morino, H. 2004. Taxonomic studies on the Talitridae (Crustacea,  Amphipoda) from Taiwan, II. The genus Platorchestia. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 40: 67–96.
— 森野浩 2015. ヨコエビ目. In: 青木淳一 (ed.) 『日本産土壌動物 第二版 —分類のための図解検索』[1]. pp.1069–1089. 東海大学出版会, 東京. [ISBN978-4-486-01945-9]
— Morino, H. 2020. The description of two new genera and four new species of the terrestrial Talitridae (Crustacea, Amphipoda) from the Ogasawara and Daito Islands, Southern Japan. Bulletin of the National Museum of Nature and Science, Series A, Zoology, 46(1): 1–23.
— Morino, H.; Miyamoto, H. 2015a. A new Land-hopper genus, Nipponorchestia, with two new species from Japan (Crustacea, Amphipoda, Talitridae). Bulletin of the National Museum of Nature and Science, Ser. A, Zoology, 41(1): 1–13.
— Morino, H.; Miyamoto, H. 2015b. Redefinition of Paciforchestia Bousfield, 1982 and description of Pyatakovestia gen. nov. (Crustacea, Amphipoda,Talitridae). Bulletin of the National Museum of Natural Sciences, Ser. A, Zoology, 41: 105–121.
— Morino, H.; Miyamoto, H. 2016b. A new talitrid genus and species, Lowryella wadai, from estuarine reed marshes of Western Japan (Crustacea: Amphipoda: Talitridae). Species Diversity, 21(2): 143–149.
— 森野浩･向井宏 2016. 砂浜フィールド図鑑 (1) 日本のハマトビムシ類. 海の生き物を守る会, 京都市.
— Myers, A. A.; Lowry, J. K. 2020. A phylogeny and classification of the Talitroidea (Amphipoda, Senticaudata) based on interpretation of morphological synapomorphies and homoplasies. Zootaxa, 4778(2): 281–310.
— 笹子由希夫 2011. 日本産ハマトビムシ科端脚類の分布と分子系統解析. 修士論文. 三重大学.


＜参考web＞
・WoRMS（2020年5月14日閲覧）

スベヨコエビについて（5月度活動報告）

　スベヨコエビに関する疑義がありましたので，ここで整理したいと思います．


　スベヨコエビ科 Odiidae というのは，Amphilochidea亜目 に属する小型のヨコエビで，5属16種2亜種が含まれます．いわゆるビジュアル系で，ホムラスベヨコエビは Crustacean Research の表紙を飾ったこともあります．
 


　スベヨコエビ科および近縁の Ochlesidae科は，触角鞭部や小顎の形状等によって他のヨコエビから識別されます．代表的な識別点は以下の通りです（これが全てではありません）．
 

触角の鞭部が柄部より短い；第1小顎の内葉および髭が縮退する．

　スベヨコエビ科とOchlesidae科は， 第1咬脚と底節板の形状で見分けられます．

スベヨコエビ科：第1咬脚ははさみ形．第1～4底節板はほぼ同じ深さ．
Ochlesidae科：第1咬脚は単純形または亜はさみ形．第1～4底節板はいびつで，第1と第4が他より小さい．

　スベヨコエビ科の5属は，概ね以下の特徴によって見分けられます．ただし，第5胸脚については今回新たに開発した形質で，過去の文献では用いられていないのでご注意ください．

副鞭の有無；第1小顎および顎脚の髭の節数；第5胸脚底節板と基節のサイズ比．
　Odiusスベヨコエビ属 と Cryptodius属 は底節板が発達しており，基節長と同程度の深さで，面積は基節の2倍程度．他の3属の底節板は基節長より浅く，面積は同程度かより小さい．

　WoRMS（2020年5月1日閲覧）では，スベヨコエビ科は存在しないことになっていて，構成員は Ochlesidae科 に移されています（詳細は後述）．合体しても9属35種2亜種の小さなグループなので，以下に既知全種をご案内します． 

World Species of Ochlesidae sensu lato

Ochlesidae Stebbing, 1910 sensu strict

Genus Curidia Thomas, 1983

Curidia andreae Coleman & Maturana Heinz, 2010　／　オーストラリア

Curidia debrogania Thomas, 1983　／　ベリーズ

Curidia knoxi Lowry & Myers, 2003　／　ニュージーランド

Curidia magellanica Coleman & Barnard, 1991　／　チリ

Curidia monicae Ortiz, Lalana & Varela, 2007　／　キューバ

Curidia nunoi Winfield & Ortiz, 2013　／　メキシコ湾

Curidia ramonae Lowry & Myers, 2003　／　パプアニューギニア

Curidia wakabarae De Souza-Filho & Serejo, 2008　／　ブラジル

Genus Meraldia Barnard & Karaman, 1987

Meraldia birgeri Coleman & Lowry, 2006　／　オーストラリア

Meraldia madeleinae Coleman & Lowry, 2006　／　オーストラリア

Meraldia meraldi (J.L. Barnard, 1972) 　／　オーストラリア

Meraldia yorki Coleman & Lowry, 2006　／　オーストラリア

Genus Ochlesis Stebbing, 1910

Ochlesis alii J.L. Barnard, 1970　／　ハワイ

Ochlesis carinatus Ledoyer, 1986　／　インド洋

Ochlesis caroleoninae Coleman & Lowry, 2006　／　オーストラリア

Ochlesis eridundi J.L. Barnard, 1972　／　オーストラリア

Ochlesis innocens Stebbing, 1910　／　オーストラリア

Ochlesis lenticulosus K.H. Barnard, 1940　／　南アフリカ

Ochlesis levetzowi Schellenberg, 1953　／　ナミビア

Ochlesis morgani Coleman & Lowry, 2006　／　オーストラリア

Genus Ochlesodius Ledoyer, 1982

Ochlesodius spinicornis Ledoyer, 1982　／　マダガスカル

Odiidae Coleman & Barnard, 1991 sensu Ariyama (2011)　スベヨコエビ科

Genus Antarctodius Berge, Vader & Coleman, 1999　ムカシスベヨコエビ属

Antarctodius antarcticus (Watling & Holman, 1981) 　／　南極

Antarctodius japonicus Ariyama, 2011 ムカシスベヨコエビ　／　有明海

Antarctodius noncarinatus Labay, 2010　／　オホーツク海

Antarctodius rauscherti Coleman & Kauffeldt, 2001　／　南極

Genus Cryptodius Moore, 1992

Cryptodius kelleri (Brüggen, 1907) 　／　カナダ

Cryptodius sakhalinensis Labay, 2019　／　オホーツク海

Cryptodius unguidactylus Moore, 1992　／　アメリカ

Genus Gordonodius Ariyama, 2011　ゴードンスベヨコエビ属

Gordonodius zelleri (Berge, Vader and Coleman, 1999) ゴードンスベヨコエビ　／　福井県

Genus Odius Liljeborg, 1865　スベヨコエビ属

Odius carinatus (Spence Bate, 1862) 　／　北極

Odius cassigerus Gurjanova, 1972

Odius cassigerus cassigerus Gurjanova, 1972　／　オホーツク海

Odius cassigerous ochoticus Labay, 2010　／　オホーツク海

Odius oclairi (Moore, 1992) ／　アラスカ

Odius polarsterni (Brandt & Vassilenko, 1995) ／　グリーンランド

Genus Postodius Hirayama, 1983　ヒメスベヨコエビ属

Postodius igneus Ariyama, 2011　ホムラスベヨコエビ　／　八丈島

Postodius imperfectus Hirayama, 1983　ヒメスベヨコエビ　／　有明海

Postodius ornatus Ariyama, 2011　ニシキスベヨコエビ　／　西伊豆

Postodius striatus Ariyama, 2011　アオスジスベヨコエビ　／　宮城

　スベヨコエビ科は本邦から3属6種が知られています．その全種の線画および写真は Ariyama (2011) で確認することができます．体色の変化はあまりないようなので，スベヨコエビ科の特徴に合致するヨコエビで，この6種と絵合わせして”かすらない”場合，未記録種あるいは未記載種の可能性が高いです．



　さて，スベヨコエビ科とOchlesidae科の因縁は，スベヨコエビ科が設立された30年前に遡ります．

1. Coleman and Barnard (1991) がスベヨコエビ科を設立．
2. Berge et al. (1999) が，Ochlesidae科にスベヨコエビ科を統合する．
3. Coleman and Lowry (2006) が，Berge et al. (1999) を踏まえつつ，狭義のOchlesidae科をレビューする．
4. Ariyama (2011) が，Ochlesidae科とスベヨコエビ科の違いを示しつつ，日本産スベヨコエビ科をレビューする．
5. Lowry and Myers (2013) がスベヨコエビ科の存在を認める．
6. Labay (2019) が再びスベヨコエビ科を廃止する． 

　こんな感じで，数年ごとに状況が変わって油断ができない状況です．

　スベヨコエビ科とOchlesidae科は分布も北半球と南半球で分かれており，属以上の単位で分割する意義はあると（個人的には）思います．ただ，咬脚と底節板の形状だけで科を建てるべきかは微妙なところだと思います．分子系統解析が行われてスッキリするまでは，亜科とかが妥当なラインのような気がしますが，いかがでしょうか． 



（おまけ）
　「STAY HOME」の一環で，ホムラスベヨコエビのペーパークラフトを作りました．

厚紙に印刷してください．

 
　グーグルドライブのリンクを貼っておきますのでご査収ください．





（参考文献）

— Ariyama, H. 2011. Six species of the family Odiidae (Crustacea: Amphipoda) from Japan, with descriptions of a new genus and four new species. Bulletin of the National Museum of Nature and Science, Ser. A, Supplment 5: 1–39. 
— Berge, J.; Vader, W.; Coleman, O. 1999. A cladistic analysis of the amphipod families Ochlesidae and Odiidae, with description of a new species and genus. Crustaceans and the Biodiversity Crisis. Proceedings of the fourth International Crustacean Congress, Amsterdam, The Netherlands, July 20–24, 1998, Volume 1. Brill, Leiden. 239–265.
— Coleman, C. O.; Barnard, J. L. 1991. Revision of Iphimediidae and similar families (Amphipoda: Gammaridea). Proceedings of the Biological Society of Washington, 104(2): 253–268.
— Coleman, C. O.; Lowry, J. K. 2006. Revision of the Ochlesidae sensu stricto, including five new Australian species (Crustacea: Amphipoda). Organisms Diversity & Evolution 6, Electric Supplement 4: 1–57.
— Labay, V. S. 2010. A new species and subspecies of Ochlesidae Stebbing, 1910 (Amphipoda: Gammaridea) from the Okhotsk Sea. Zootaxa, 2354: 35–44.
— Labay, V. S. 2019. Review of amphipods of the genus Cryptodius Moore, 1992 (Amphipoda: Ochlesidae) from the coastal waters of Sakhalin Island (Far East of Russia). Zootaxa, 4603(3): 501–519.
— Lowry, J. K.; Myers, A. A. 2013. A phylogeny and classification of the Senticaudata subord. nov. (Crustacea: Amphipoda). Zootaxa, 3610(1): 1–80. 
— Moore, P. G. 1992. A study on amphipods from the superfamily Stegocephaloidea Dana 1852 from the northeastern Pacific region: systematics and distributional ecology. Journal of Natural History, 26(5): 905–936.
 

岡山県産ヨコエビに新和名を提唱してみた（4月度活動報告）

　岡山に通ってヨコエビを集めた話は既に述べました（Once Upon a Time in Okayama 1, 2, 3, 4）．7回の調査で360頭あまりのヨコエビを得て，種を同定するに至りました．ほかに上位分類群で止めているものがあります．また，確実に未記載種というものも含まれています．

　フィールドワークに加えて，県立図書館で文献も漁ったりしてたのですが，こうして得られた調査結果が，2020年3月31日から岡山県のHPで公開されています．

　2019年3月末の時点で端脚目は 11科20種（群）だったのですが，採集調査によって23種（群），文献調査によって21種を追加し，3倍以上の 27科64種（群）まで育てました．これはさすがに自慢してもよいと思いますので，ここで少し威張ります．えっへん．


　さて，和名未提唱の分類群が幾つかあったので，和名を提唱させて頂きました．せっかくなのでその説明をします．

コウライヒゲナガ　Pleonexes koreana (Kim and Kim, 1988)

 

　和名は種小名からとりました．「チョウセン」とすると別の意味合いで名付けられた和名（チョウセンカマキリ，チョウセンハマグリ等）と混同されると考えました．また，「高麗」という語感が，Ampithoe 属の中で装飾的な部類に入る本種に合っているように思いました．
　県への報告では Ampithoe 属として出しましたが，実は Peart and Ahyong (2016) で Pleonexes 属に属位変更されてます．
　しかしながら，Peart and Ahyong (2016) には不審な記述が散見されます．例えば，尾節板の突起について，keyで「大きく湾曲する」となっている一方，diagnosisでは「小さい」と書かれています（この形質は Pleonexes 属 最大の特徴とも言えるもので，長らく Ampithoe 属 との識別形質の一つでしたが）．なお，P. koreana の記載および今回得られた標本において，尾節板に特に変わったところは見受けられず，Ampithoe 属の特徴とよく一致します．

3種の尾節板（いずれも過去の文献に示された図を元に作成）．

　また，第5～7胸脚について，Peart and Ahyong (2016) に掲載された Pleonexes 属 の diagnosis では「把握できる形状」となっています．この形質は Sars (1895) に示された Pleonexes gammaroides の図と合致するものの，P. koreana の記載論文（および今回得られた標本）とは矛盾します．

3種の第7胸脚（いずれも過去の文献に示された図を元に作成）．

　このように，Peart and Ahyong (2016) には不可解な点が多いので，コウライヒゲナガを Pleonexes 属 として扱うのは不適切だと（個人的には）思っています（※1）．


　さて，本種の最大の特徴は太く立派な咬脚や触角です．成熟したオスであれば，この特徴的な第2咬脚を見れば現場でも容易に同定ができます．
　しかし， この形質で確信がもてない場合，実はフサゲヒゲナガ A. zachsi や A. shimizuensis など，触角に毛の多い近似種との識別は容易ではありません．記載論文に示された識別形質は結構頼りないのです．

せっかくなのでまとめました．

ヨツデヒゲナガ　Ampithoe tarasovi Bulycheva, 1952

 

　和名は，オスの第1と第2咬脚がともに大きく発達することに由来します．元気な個体を観察すると，4本の咬脚を盛んに動かす様子などが見られます．写真の個体はオスですが，咬脚があまり発達していないので，「四つ手」感は薄いかもしれません．ぜひフィールドで探してみてください（国内のまとまった記録は見つけることができませんでしたが，瀬戸内以東には分布していると考えてよいと思います）．
　本種の形質は，モズミヨコエビ A. valida と ニッポンモバヨコエビ A. lacertosa のまさに中間と言えます．咬脚だけを見ても，モズミヨコエビのトレードマークとも言える櫛状構造を具えた台形状突起（オス第2咬脚掌縁）をもちながら，掌縁全体が斜走するというニッポンモバヨコエビの特徴も兼ね備えています．そんなこんなで，近似種との識別点としては，以下のポイントを押さえておけば間違いはないかと思います．

底節板縁部の剛毛は重要な識別形質です．

　印象としては全体的にやや細身で，体色は濃淡のある赤褐色の個体が多いようです．Shin et al. (2010) は逆パンダのような体色を特徴として挙げており，本邦でもこのように白い襟巻あるいは襷を締めた個体がしばしば発見されるようです．一般論としてヨコエビの同定において体色はあてになりませんが，ユンボソコエビ科では体表の色素斑がある程度種の特徴を表すという事例もあり，襷の有無は気になります．個人的には，成長段階や地域個体群の差，あるいは隠蔽種（岡山や市川の個体群は真の A. tarasovi ではない未記載種）の可能性も検討したほうがよいと考えています．今のところ，Shin et al. (2010) に挙げられた形質と特に矛盾しなかったので，本種と同定しています．
　ちなみに最近，脱皮殻から成長を推定する研究が発表されました (首藤・吉田 2019)．

タカラソコエビ科　Tryphosidae Lowry and Stoddart, 1997

 

　実は今のところ自力で採集したことのないグループです．写真や線画は見たことがあります．例のプロジェクトで探したのもこのグループです．
　 和名の由来は，志賀島で耳にした「タカラムシ」という方言です．正確にナイカイツノフトソコエビを示すものとは断定できませんが，ギリシャ語の”Tryphosa”を「優雅」「かけがえのないもの」といった意味をもつ言葉として女の子の名前に推す英語のサイトを見つけたので，「タカラ」は原語の意味にも近いと考えて決めました．元々 Tryphosa はギリシャ神話に登場する王女の姉妹（の姉）に由来するようです．こういった例は多く，Ampithoe（ヒゲナガヨコエビ）や Dexamine（エンマヨコエビ），Lysianassa（フトヒゲソコエビ），Melita（メリタヨコエビ）などもギリシャ神話のネレイデスに同じ名前があります．
　タカラソコエビ科は42もの属を含むフトヒゲソコエビ類最大のグループで，分類も難しいです．科の概要や，他のフトヒゲソコエビ類との識別については過去のブログ（俺たち太ひげ海賊団／太ひげ危機一発）をご参照ください．

他のフトヒゲソコエビ類との主な識別点です．

　今年も岡山に行きたいと考えていましたが，時世が許してはくれなさそうです．今度は新たな島なども開拓したいと思っています．



※1
　Peart and Ahyong (2016) は77形質を検討し，ヒゲナガヨコエビ科分類体系の再構築を試みています．その中で，過去に Ampithoe 属 の新参シノニムとして消されたこともあった Pleonexes 属を，有効な分類群と認めました．しかし， Pleonexes 属のタイプ種として P. gammaroides Spence Bate, 1857 を挙げつつ，構成種の中では本種の記載年を1856年としています．Spence Bate (1857) にも確かに P. gammaroides が登場しますが，Spence Bate (1856) において既に言及があるため， P. gammaroides Spence Bate, 1857 という表記は不適切と思われます（しかし，記載論文を探し出すことはできませんでした）．
　なお，WoRMS においては Pleonexes gammaroides Spence Bate, 1857 とともに，Ampithoe gammaroides (Spence Bate, 1856) という種も「accepted」のステータスが与えられています．本種は”原記載においてスペルミス（Amphitoe gammaroidesとの表記）があった”とWoRMSに記されていますが，Spence Bate (1856) にその様子は見られませんでした．Spence Bate (1856) に該当する文献が他にあるのかもしれませんが，謎は深まるばかりです．

2020年4月1日活動報告

　端脚類は，日本においてかなり古くから認知されていたことがわかっています．

　ワレカラは言うまでもありませんが，ヨコエビの中にも半ば伝説として扱われているものがいたりします．


　それが，Acanthocephalocaris pelagicus です．

 
  　Acanthocephalocaris属は本種のみを含む単型分類群で，単独で Acanthocephalocaridae科を形成します．この科は今日に至っても分類学的地位は確立されておらず，端脚目の中で所属不明群となっています．


　全身に凹凸が多く，体節背面や各付属肢に細かい筋状の隆起があります．体長に比して頭部がとても大きく，頭頂は丸みを帯び，頭部背面の半ばには垂直に伸びる鋭い棘が2本あります．複眼はほぼ円形で，その周囲が菱形にへこんでいます．第1，2触角は互いによく似通っており，柄部が著しく縮退する代わりに，鞭部は身体に近い長さまで伸長し，各節に1～3列の長剛毛が環状に配列します．この特徴的な触角は遊泳生活に役立っているものと推測されますが，構造上あまり力強く動かすことはできないため，確かなことはわかりません．
　第7胸脚は幅広く発達し，前節は前縁と後縁の終端がそれぞれ突出しています．
　腹節はかなり圧縮されていますが，各腹肢はまあまあ発達しています．
　第3尾肢は退化し，肉厚の尾節に第2尾肢が付随し，第3尾肢とあわせて尾節全体が三つ又のように見えます．

Acanthocephalocaris pelagicus

　本種は，戦前に欧州の研究者が東洋（おそらく日本）で採取した標本をもとに記載されましたが，タイプの所在も定かではなく，現在はこの妖怪みたいな原記載の図しか残されておらず，伝説的な存在です．


　さて，この姿，どこかで見たことはありませんか？


　ちょっと向きを変えてみましょう．

 　ん？

　お前，アマビエじゃねぇか．


　
















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　というわけで，エイプリルフールでした．

　「アマビエ」は，このところネットで話題になっている江戸時代のUMAです．どうやら疫病が流行した時は，アマビエの姿を描いて頒布することが推奨されているようです（疫病が退散するとは言ってない）．
　なお，ちょうど本稿ができあがったころ，九大博物館がジョークツイートをしていて考えることは同じだなぁと思いました．ちなみにこれはヨコエビではなくハコエビの化石です．

2020年のヨコエビギナーへ（文献紹介第六弾）

　毎年恒例の文献紹介．今年で第六弾になります．




（第一弾）
— 富川・森野 (2009) ヨコエビ類の描画方法
— 小川 (2011) 東京湾のヨコエビガイドブック
— 石丸 (1985) ヨコエビ類の研究方法
— Chapman (2007) "Chapman Chapter" In: Carlton Light and Smith Manual (West coast of USA)
— 平山 (1995) In: 西村 海岸動物図鑑
— Barnard & Karaman (1991) World Families and Genera of Marine gammaridean Amphipoda


（第二弾）
— Lowry & Myers (2013) Phylogeny and Classification of the Senticaudata
— World Amphipod Database / Amphipod Newsletter
— 富川・森野 (2012) 日本産淡水ヨコエビ類の分類と見分け方
— Arimoto (1976) Taxonomic studies of Caprellids
— Takeuchi (1999) Checklist and bibliography of the Caprellidea
— 森野 (2015) In: 青木 日本産土壌動物
【コラム】文献情報のルール


（第三弾）
— 有山 (2016) ヨコエビとはどんな動物か
— 森野・向井 (2016) 日本のハマトビムシ類
— Tomikawa (2017) Freshwater and Terrestrial amphipod In: Species Diversity of Animals in Japan
— Bousfield (1973) Shallow-Water Gammaridean Amphipoda of New England
— Ishimaru (1994) Catalogue of gammaridean and ingolfiellidean amphipod
— 椎野 (1964) 動物系統分類学
【コラム】ヨコエビの分類にはどこから手を付けるか


（第四弾）
— Lowry & Myers (2017) Phylogeny and Classification
— Bellan-Santini (2015) Anatomy, Taxonomy, Biology
— Hirayama (1983–1988) West Kyushu
— 井上 (2012) 茨城県のヨコエビ
— 永田 (1975) 端脚類の分類
— 菊池 (1986) 分類検索, 生態, 生活史
【コラム】文献の入手


（第五弾）
— Arfianti et al. (2018) Progress in the discovery
— Ortiz & Jimeno (2001) Península Ibérica
— Miyamoto & Morino (1999) Talorchestia and Sinorchestia from Taiwan
— Miyamoto & Morino (2004) Platorchestia from Taiwan
— Morino & Miyamoto (2015) Paciforchestia and Pyatakovestia
— 笹子 (2011) 日本産ハマトビムシ科
【コラム】野良研究者




＜おすすめ＞


— Lecroy, S. E. 2000–2011. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 1–5. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report (Contract No. WM724, WM880, WM949), 816pp.

　フロリダのヨコエビガイドブック的な感じです．種はほぼ共通していませんが，イラストを豊富に使用したわかりやすいキーがついていて，科や属までの落とし込みに適しています．一括アップロードされてはいませんが，各種サービスを利用して集めることができます．科以上のステータスは現在と異なる場合があります．

Volume 1．
(Lecroy 2000)
ヨコエビ科（Gammaridae）
ハッジヨコエビ科（Hadziidae）
イシクヨコエビ科（Isaeidae）
メリタヨコエビ科（Melitidae）
クチバシソコエビ科（Oedicerotidae)

Volume 2．
(Lecroy 2002)
スガメソコエビ科（Ampeliscidae）
チビヨコエビ科（Amphilochidae）
ヒゲナガヨコエビ科（Ampithoidae）
ユンボソコエビ科（Aoridae）
ヒヨリミヨコエビ科（Argissidae）
ツノヒゲソコエビ科（Haustoriidae)

Volume 3．
(Lecroy 2004)
Bateidae科
ガラモノネクイムシ科（Biancolinidae）⇒　ヒゲナガヨコエビ科
キクイモドキ科（Cherluridae）
ツツヨコエビ科（Colomastigidae）
ドロクダムシ科（Corophiidae）
ホテイヨコエビ科（Cyproideidae）
エンマヨコエビ科 （Dexaminidae)

Volume 4．
(Lecroy 2007)
クチナシヨコエビ科（Anamixidae）
テンロウヨコエビ科（Eusiridae）
ヒアレラ科（Hyalellidae）
モクズヨコエビ科（Hyalidae）
カッチュウヨコエビ科（Iphimediidae）
カマキリヨコエビ科（Ischyroceidae）
フトヒゲソコエビ科（Lysianassidae）
ウチワヨコエビ科（Megaluropidae）
サカサヨコエビ科（Melphidippidae)

Volume 5．
(Lecroy 2011)
マルハサミヨコエビ科（Leucothoidae）
トゲヨコエビ科（Liljeborgiidae）
Neomegamphopidae科
Ochlesidae科　⇒　スベヨコエビ科
ミノガサヨコエビ科（Phliantidae）
ヒサシソコエビ科（Phoxocephalidae）
Platyischnopidae科
テングヨコエビ科（Pleustidae）
ドロノミ科（Podoceridae）
フタマタソコエビ科（Pontoporeiidae）
セバヨコエビ科（Sebidae）
タテソコエビ科（Stenothoidae）
フクスケヨコエビ科（Synopiidae）
ハマトビムシ科（Talitridae)

(Full Citations)
　— Lecroy, S. E. 2000. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 1. Families Gammaridae, Hadziidae, Isaeidae, Melitidae and Oedicerotidae. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report, Contract No. WM724, 195pp.
　— Lecroy, S. E. 2002. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 2 Families Ampeliscidae, Amphilochidae, Ampithoidae, Aoridae, Argissidae and Haustoriidae. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report, Contract No. WM724, i–v, pp.196–410.
　— Lecroy, S. E. 2004. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 3 Families Bateidae, Biancolinidae, Cheluridae, Colomastigidae, Corophiidae, Cyproideidae and Dexaminidae. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report, Contract No. WM724, i–iii, pp.411–501.
　— Lecroy, S. E. 2007. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 4 Families Anamixidae, Eusiridae, Hyalellidae, Hyalidae, Iphimediidae, Ischyroceridae, Lysianassidae, Megaluropidae and Melphidippidae. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report, Contract No. WM880, i–iii, pp.503–614.
　 — Lecroy, S. E. 2011. An illustrated identification guide to the nearshore marine and estuarine gammaridean Amphipoda of Florida. Volume 5 Families Leucothoidae, Liljeborgiidae, Neomegamphopidae, Ochlesidae, Phliantidae, Phoxocephalidae, Platyischnopidae, Pleustidae, Podoceridae, Pontoporeiidae, Sebidae, Stenothoidae, Synopiidae and Talitridae. Florida Department of Environmental Protection, Tallahassee, Annual Report, Contract No. WM949, i–iv, pp.615–816.





— Cadien, D. B. 2015. Review of the gammaridean amphipods of the Northeast Pacific. I–XXIX.

　太平洋北東部のヨコエビ（インゴルフィエラ，ワレカラ含む）のレビューが，ひっそり無料公開されています．ドラフト版とのことですが，なかなか他に求めることが難しい情報量と扱いやすさで，これはぜひオススメしたい資料です．これもLowry and Myers (2017) が出版される前なので科より上の分類は今と少し違うことも踏まえ，使用場面によっては裏を取って下さい．ちなみに正規版がいつどこで世に出た（or 出る）のかは私にはわかりません･･･

I. Suborder Ingolfiellidea（インゴルフィエラ亜目→インゴルフィエラ目）
II. Superfamily Talitroidea（ハマトビムシ上科→ハマトビムシ小目）
III. Superfamily Aoroidea（ユンボソコエビ上科）
IV. Superfamily Cheluroidea（キクイモドキ上科）
V. Superfamily Chevalioidea
VI. Superfamily Corophioidea（ドロクダムシ上科）
VII. Superfamily Caprelloidea（ワレカラ上科）
VIII. Superfamily Neomegamphopoidea
IX. Superfamily Photoidea（クダオソコエビ上科）
X. Superfamily Hadzioidea（ハッジヨコエビ上科）
XI. Superfamily Calliopioidea（ウラシマヨコエビ上科）
XII. Superfamily Bogidieloidea（スキマヨコエビ上科）
XIII. Superfamily Crangonyctoidea（マミズヨコエビ上科）
XIV. Superfamily Gammaroidea（ヨコエビ上科）
XV. Superfamily Lysianassoidea（フトヒゲソコエビ上科）
XVI. Superfamily Stegocephaloidea（フクレソコエビ上科）
XVII. Superfamily Synopioidea（フクスケヨコエビ上科）
XVIII. Superfamily Pardaliscoidea
XIX. Superfamily Liljeborgioidea（トゲヨコエビ上科）
XX. Superfamily Phoxocephaloidea（ヒサシソコエビ上科）
XXI. Superfamily Pontoporioidea（フタマタソコエビ上科）
XXII. Superfamily Eusiroidea（テンロウ上科）
XXIII. Superfamily Oedicerotoidea（クチバシソコエビ上科）
XXIV. Superfamily Leucothoidea（マルハサミソコエビ上科）
XXV. Superfamily Stenothoidea（タテソコエビ上科）
XXVI. Superfamily Iphimedioidea（カッチュウヨコエビ上科）
XXVII. Superfamily Dexaminoidea（エンマヨコエビ上科）
XXVIII. Superfamily Ampeliscoidea（スガメソコエビ上科）
XXIX. Superfamily Melphidippoidea（サカサヨコエビ上科）





— Copilaş-Ciocianua, D.; Borko, Š.; Fišer, C. 2019. The late blooming amphipods: Global change promoted post-Jurassic ecological radiation despite Palaeozoic origin. Molecular Phylogenetics and Evolution, 143:106664.

　混迷を深めていたヨコエビの大分類議論に，分子系統解析のメスが入りました．ジュラ紀以降の拡散・分化過程を追っている大論文で，従来基本的に形態形質のみで議論されてきた分類体系の大枠を変えうる研究です．ハッジヨコエビ類 hadzids が多系統気味だったり，テングヨコエビ科 Pleustidae がテンロウヨコエビ科 Eusiridae とアゴナガヨコエビ科 Pontogeneiidae のクレードに混ざったり，トゲヨコエビ科 Liljeborgidae がハッジヨコエビクレード hadzids に入ったり，フタハナヨコエビ類 atylids がかなり手前で分化したことが分かったり，フトヒゲ類 lysiakassids とヨコエビ類 gammarids の間にごちゃごちゃしたグループができたり，なかなか興味深い結果となっています．また，水温や生活様式など様々な角度から祖先系の推定を行っています．遺伝子領域は4つ（MtDNA COI，16S，28S，Histon H3），系統樹の信頼度は2つの解析方法を用いて検証していますが，なにぶんこれに匹敵する仕事はほとんど例がなく，証明も反証も難しいのが現状であり，今後の研究によって覆る部分もあるかと思います．コンセンサスが得られているとは言い難い状況ではありますが，ヨコエビのβ分類を理解する上で，押さえておくべき論文かと思います．





＜愛好家向け＞

— Spance Bate, C.; Westwood, J. O. 1863. A history of the British sessile-eyed Crustacea 1. John van Voorst, London, iii-lvi, 1–507.

　何しろ19世紀の書物なので，分類や生態の資料としてはあまり精度の良いものではありませんが，素朴な文体やところどころに挿入された風景画など，時代を感じさせる雰囲気が堪りません．今では当たり前となっている分類群の名前の由来などに触れることもできます．肩の力を抜いてお読みください．





＜ワレカラ類 caprelid の分類にオススメ＞

— 青木優和 (著)・畑中富美子 (イラスト) 2019. われから: かいそうの もりにすむ ちいさな いきもの.  仮説社, 東京. 39pp. ISBN-10: 4773502967

　私が卒研をやっていた頃に自費出版された幻の絵本「われから　かいそうにすむちいさないきもの」が，パワーアップして帰ってきました．
　ワレカラの生き様を知ることができる本編ももちろん魅力的なのですが，体制の説明や採集方法，そして何より本邦産21種のオスを同定できるわかりやすい検索表が付録になっていますので，分類学徒にとっても買いではないでしょうか．
　また，本書をより楽しむために以下の記事もお勧めします．

— 株式会社仮説社たのしい授業編集部 2019. おもしろ！ザ・ワレカラ・ワールド！①　～夏の取材レポート～．たのしい授業, 489: 115–121．
— 青木優和 2019. おもしろ！ザ・ワレカラ・ワールド！②　～『われから』製作裏話～．たのしい授業, 489: 122–127．






＜ドロクダムシ科 Corophiidae の分類にオススメ＞

— Bousfield, E. L.; Hoover, P. W. 1997. The amphipod superfamily Corophioidea on the Pacific coast of North America: 5. Family Corophiidae: Corophiinae, new subfamily: systematics and distributional ecology. Amphipacifica, 2: 67–139.

　幻のAmphipacifica，かつては入手困難なマイナー雑誌でしたが，BHL (Biological Helitage Libraly) の活躍によりお茶の間でも楽しむことができるようになりました．
　ドロクダムシ科の亜科や属を整備し，現在の分類体系の基盤を造りました．ドロクダムシ科を総括した仕事は他にほとんどなく，このグループを分類する上では欠かせない論文です．しかし，属の定義や扱われている範囲に難があり，落ちない場合があります．もともとドロクダムシは形質の変異が大きく，また倍数体を生じる (Chapman 2007) などトリッキーな側面も有しています．

＜コラム　ヨコエビの同定法＞

　今回は「ヨコエビをいかに形態で種同定するか」という話です（※同定に使う形質はグループごとに多様です．あくまで研究の進め方を扱うことにします）．ヨコエビの同定は往々にして困難ですが，この方法でやれば見たことのないヨコエビでも種まで迫ることができます．

０．標本の状態を確認する

　標本の採集場所や，性別や欠損部位などを予め確認しておきます．
　例えば，海産・淡水産・陸産によって，最初に使う文献が決まります（汽水は基本的に海産に含めます）．また，標本が触角の取れたメスしかないのに，後の検索表で「オスの咬脚」「触角の棘状剛毛」などが出てきたら後は何もできません．その時はすぐに諦めて別のサンプルの検討に移った方がよいです．欠損していたサンプルも無駄とは限りませんのでとっておきます．他のサンプルと組み合わせれば遺伝構造解析くらいには使えるので･･･たぶん･･･

１．グループを絞り込む

　科や属まで絞り込みをかけます．種に至るにはまず大枠のグループを特定する必要があります．
　グループによっては解剖前の情報（付属肢の位置関係等）が必要だったりするので，まずは解剖せず，可能な限り外形を観察して検索表を流します．ただ，科や属の同定にあたって解剖が必要になる場合もあります．そういった場合，細心の注意をもって身体の片面のみ解剖するようにします．
　以下のような文献があります．

・海産全般の科，属の分類
　Barnard and Karaman (1991)
 
・浅海域の科，属の分類
　Chapman (2017)


・日本産浅海域の種分類
　平山 (1995)

・日本産陸水ヨコエビのリスト
　Tomikawa in Motokawa and Kajihara (2017)

・日本産淡水域の種分類
　富川・森野 (2012)
※2017年以降に記載された種は以下の文献を参照
　Tomikawa et al. (2017)
　Tomikawa and Nakano (2018)
　Tomikawa et al. (2018)

・日本産陸域の種分類
　森野・向井 (2016)
※ハマトビムシ科の分類に役立つ文献リストは文献紹介第五弾に掲載しています


 

２．マウントする

　正確な同定にあたって必要な形質は，往々にして口器や腹肢など簡単に見えない場所だったりするので，プレパラートに封入します．
　また，体長1～2mm程度のヨコエビであれば，全身を封入した状態である程度必要な形質情報を取得できます．同定に際して，プレパラートを見ながら検索表を流してもよいですが，煩雑ですし，先にスケッチを作っておくのも良い方法かもしれません．

３．種リストを作成する

　グループが絞り込めたら，いったん顕微鏡をしまって，該当する属あるいは科に含まれる全種のリストを作成します．明らかに違う種は除外してもよいですが，分布情報で足切りしないのがポイントです．一見すると無駄な作業のように思えますが，現状として（特に海産は），本邦既知種のリストに当てはめて同定できるほどヨコエビの分類は甘くありません．本邦未記録種や未記載種はゴロゴロしてます．また，古い記録は同定そのものが間違っている可能性もあり，安直に採用すると逆にドツボに嵌る可能性もあります．
　種リストの情報はWoRMSから得ます．なお，WoRMSから漏れている種もないわけではありませんが，ヨコエビ類における漏れや誤植の確率は0.1～0.5％程度だと思います．どうせ気付く人なんて世界に数人なので，Web引用の要件さえ満たしていれば，ルーキーの仕事としては及第点かと思います（むしろ，昨今の研究シーンでは，原著論文をあげつらうよりWoRMSの最新情報がコンセンサスとみなされて信頼される雰囲気もありますので）．

４．文献リストを作成する

　該当種のリストができたら，それぞれの種をカバーする文献を探します．一つ一つの種の記載者・記載年を元に原記載論文を集めれば完璧ですが，無駄が多いです．おすすめなのは最も若い種から順に文献を読み，載っている検索表で同定できる種から消していき，残ったものだけ原記載にあたる方法です．こうすれば，最新の知見を得ながらグループ全体を把握することができます．

　論文を漁っても検索表にありつけない場合もあります．しかし，最新の論文には，検索表などがなくとも過去の主要な文献は引用されています．その参考文献から，過去の記載やレビューの文献情報を得ることができます．
　1984年より前の文献であれば，Barnard and Karaman (1991) の巻末の参考文献から拾えば，ほぼヌケモレは有り得ません．新しい論文は WoRMS からリンクが貼られていたりしますが，電子版が一般化する前に出版され且つ BHL に拾われる前の端境期にあたる論文群（だいたい1940年代～1990年代？）は，手が届きにくい印象があります．また，中には原記載の文献情報が WoRMS に示されておらず，正体がつかめないものすらあります．こういった文献がどうしても必要なら，研究者の伝手を頼るほかありません．

５．同定する

　４でまとめた文献を使って同定をしていきます．
　過去の文献には英語でない検索表や使えない形質が載っているなど不親切なものもたくさんありますが，そこは何とか乗り越えて下さい（GoogleでOCRをかけてから検索サイトにブチ込む，など）．ただ，不幸中の幸いというか，検索表や記載文はどの言語でもだいたいテレグラフ調で書かれているため，「部位名」「形質の特徴を表す語」「形容詞」「肯定／否定語」などを押さえておけば，文学作品などとは比べ物にならない速度で的確に情報を得ることができます．

＜おまけ：ヨコエビの分類に関わりのあるロシア語＞

• Бокоплавов　ヨコエビ
• Антенна　触角
• Членик　節
• Стебельков　柄部
• Жгутика　鞭部
• Волоска　毛
• Щетиннк　剛毛束
• Рострум　頭頂　
• Лабрум　上唇
• Мандибл　大顎　
• Максилла　小顎　
• Лабиум　下唇
• Максилипед　顎脚
• Тело　身体
• Гнатопод　咬脚　
• Переопод　胸脚
• Эпимерольно　腹節板
• Плеопод　腹肢　
• Уросома　尾節
• Уропод　尾肢　
• Тельсон　尾節板　

　調査地域ごとに検索表がまとめられていて全体が見えないことがあります．また，種の記載が継続的に行われているにも関わらず，何十年も検索表がまとめられていないこともあります．そういった場合は，幾つかの検索表を合体させたり，継ぎ足したりする必要もあります．
　そして，そもそも誰からも検索表が提供されていない分類群では，自分で作らなければなりません．かなり険しい道のりとなりますが，ないものは仕方ないです．





（参考文献）※過去の文献紹介で採り上げたものを含む
— Barnard, J. L.; Karaman, G. S. 1991. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids), Records of Australian Museum supplment 13, part 1,2, 866p.
— Chapman, J. W. 2007. Gammaridea. in: Carlton, J. T. (ed.) The Light and Smith manual intertidal invertebrates from Central California to Oregon. Fourth Edition, University of California Press, Berkeley, California. pp. 545–618.
— 平山明 1995. 端脚類. in: 西村三郎 (編)『原色検索日本海岸動物図鑑[II]』 保育社, 東京. pp. 172–193.
— Lowry, J. K.; Myers, A. A. 2017. A phylogeny and classification of the Amphipoda with the establishment of the new order Ingolfiellida (Crustacea: Peracarida). Zootaxa, 4265(1): 1–89.
— 森野浩 2015. ヨコエビ目. in: 青木淳一 (編) 『日本産土壌動物 第二版 —分類のための図解検索』 東海大学出版会, 東京. pp. 1069–1089. ISBN978-4-486-01945-9
— 森野浩･向井宏 2016. 砂浜フィールド図鑑(1) 日本のハマトビムシ類. 海の生き物を守る会, 京都市.
— Tomikawa, K. 2017. Chapter 9 Species diversity and phylogeny of freshwater and terrestrial gammaridean amphipods (Crustacea) in Japan. in: Motokawa, M., H. Kajihara (eds.) Species Diversity of Animals in Japan, Diversity and Commonality in Animals. Springer Japan, Tokyo.
— Tomikawa, K.; Nakano, T.; Hanzawa, N. 2017. Two new species of Jesogammarus from Japan (Crustacea, Amphipoda, Anisogammaridae), with comments on the validity of the subgenera Jesogammarus and Annanogammarus. Zoosystematics and Evolution, 93(2): 189–210.
— Tomikawa, K.; Hirashima, K.; Hirai, A.; Uchiyama, R. 2018. A new species of Melita from Japan (Crustacea, Amphipoda, Melitidae). ZooKeys, 760: 73–88.
— Tomikawa, K.; Nakano, T. 2018.  Two new subterranean species of Pseudocrangonyx Akatsuka & Komai, 1922 (Amphipoda: Crangonyctoidea: Pseudocrangonyctidae), with an insight into groundwater faunal relationships in western Japan. Journal of Crustacean Biology, ruy031.
— 富川光 ・ 森野浩 2012. 日本産淡水ヨコエビ類の分類と見分け方. タクサ, 32: 39–51.