数百年にわたって（？）人類を悩ませてきた謎に挑戦してみたいと思います．学術的な根拠は少なく，ほぼ思考実験です．
ヨコエビの形態分類が難しいのは，なんでだろう？
今回は主に「ヨコエビはどれも似通っていて形態の変化に乏しい」という観点から出発し，次の要因を考えていきます．
- 生活機能
- 生殖隔離
- 他の感覚情報
生活機能
生息環境・生活様式による形態の差異
ヨコエビに限らず，生物のカタチは生態と密接な関係にあります．
ヨコエビの形態を観察すると，筒に棲むものは全身が筒状，泳ぎが得意なものは腹肢の毛や筋肉が発達する，砂に潜るものは砂を掻くブラシを持つ，濾過食者は粒子を濾し取る剛毛を持つ，捕食性のものは獲物を捉える構造があるなど，生態と関係した特徴は枚挙に暇がありません（菊池 1986; 樋渡 1998）．こういった特徴は科や属の中で共通しているばかりでなく，同じような環境に生息する異なるグループの間にも類似性を見ることができます．機能に忠実な形態形質を見るにつけ，ヨコエビがメカニカルに感じられることも多々あります．
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| ヨコエビは環境に適した形態に変化する． 別のルートから同じ環境に侵入したヨコエビは，似た姿になりがち（収斂）． |
しかし，言い換えれば，生態がさほど変わらない科や属の中では，身体の構造は似たりよったりになりがちです．一般論として，生物のカタチが種間ではあまり変わらないのは仕方ないように思います．
生態がさほど変わらないグループ内では，機能がわからない形態の差異がみられることがあります．
微妙に切れ込みが違う尾節板や，付属肢の小さいトゲやコブなど，「このカタチはどんな意味があるのか？」と考えても分からないものがたくさんあります．
こうした「謎の構造」は，機能ではなく系統を反映している，つまり環境への適応とは関係なく祖先が持っていた要素（共有原始形質）とも考えられます．しかし，科や属に共通せず他のグループにまたがって散発的に存在していることもあり，種より大きい分類を考える上でも悩ましい存在です．
ヨコエビの生息環境を種ごとに見ていくと，粒径とか，塩分とか，潮当たりとか，深度とか，好む海藻とか，わずかに好みが違ったりします．しかし，これらが必ずしも外形に変化を要求するとは限りませんし，例えばそういった環境要因に応答して二次的に獲得された形質であっても，その機能が未発見な場合も多々あることでしょう．
つまり，ヨコエビの形態には未解明な部分が多く，研究者は100年以上もこのモンスターに闘いを挑んできたわけです．ヨコエビの形態分類がややこしい一つの要因は，神出鬼没なこの「謎の構造」が分類群の識別形質になっているせいではと思っています．
ヨコエビの形態形質が「生息環境」や「起源（大枠の分類）」だけで説明できないのは，ヨコエビには微環境を見つけては繰り返し進出を試みるという「ニッチ開拓精神」があるからではと思っています．あるヨコエビの集団が別の環境に進出した場合，ある形質は環境に適応して変容し，またある形質は保持されるでしょう．そうした微環境に後から別の集団が侵入して独自に適応を遂げ，またある集団が元の環境から別の環境に適応して･･･というような営みが繰り返される中で，ヨコエビの形態は複雑な変遷を辿って，現在のような地味な差異によって識別されるグループとなったのではないでしょうか．
実際に，同じグループから同じ生息環境に対して間隔をあけた侵入が何度もあったり，別ルートを経由した侵入があったり，ヨコエビの特性を示す事例が報告されています（笹子 2011など）．
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| 多様な環境に進出したヨコエビは分化・侵入を繰り返し， そのたびに変異が起きることで，形態形質が複雑化していくのではないか． |
生殖隔離
同種との出会い・繁殖行動における形態の差異
次に，生息環境以外の要素を考えてみます．
動物でよくあるのは，生殖隔離と形態が直接結びつく場合です．例えば，種の識別に使う形質（色や形など）が違うことで別種同士が出会わないシステムがあったり，生殖器の形状に「鍵と鍵穴の関係」があって種が違うと交尾ができず子孫を残せなかったり．
嵌合性の機構が全て解明されていないにせよ，生殖隔離と関係が深い部位にフォーカスできれば，形態分類の説得力はとても高くなります．
しかしながら，ヨコエビは体外受精であることに加えて，種内でサイズ差のある個体が交接可能であることが示されており (草野・草野 1989)，昆虫などと違って交尾器の形状での生殖隔離は無いと考えたほうがよさそうです（近いサイズの個体同士のほうがカップルになる確率が高い傾向はあるようですが）．
ヨコエビの幾つかの種は交尾前ガードといって，オスがメスをキープする習性があります．一部のグループにおいて，オスは第1咬脚を使ってメスの底節板（Yamato 1988）や胸節（Bousfield and Hendrycks 2002; 富川 2018）を把握したり，十字固めのように保持することが分かっていますが，必ずしも生殖隔離は立証されていないようです．この構造は種により特異的な構造を示すことがあるため，種分類に用いられることもあります．将来的に「鍵と鍵穴の関係」が見つかるかもしれませんが，いずれにせよ交尾前ガードしない種には適用できません．
ヨコエビにおいて形態的な要因での生殖隔離は期待し難く，「この部位さえ押さえればOK」と言えないことが，形態分類をややこしくしているのかもしれません．
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| 生殖器の構造が異なることで生殖隔離が起こるイメージ． 実際は3D構造なので，あくまでイメージです． 昆虫類ではペニスや把握器の形状が種同定に用いられるケースが多いですが， 例えばクモ類ではオスが精子を受け渡すのに使う触肢の形状が決め手になることもあります． |
物理的接触以前に，オスのヨコエビは適齢期のメスを探し出す必要があります．この段階で，形態による種特異性が発揮されることはないのでしょうか．
たとえば陸上において視覚によって同種を識別し，配偶者を選別する節足動物の例としては，クモや昆虫が思い浮かびます．クジャクグモでは，メスの注意を引くために腹部の模様を発達させていることが示されています (Harris and Morehouse 2020)．モンシロチョウでは，翅の表面で紫外線を反射・吸収することで種や雌雄を見分けていることがよく知られています (藤条 1972)．ヨコエビも種によって特有の模様があったり，昆虫と同じようにヒトの可視領域や紫外線が見えるらしいですが（外山 2018；Ciofini et al. 2019），色彩によって互いを見分けているのでしょうか．
視覚による同族認知には，疑問があります．
ヨコエビは蝶のように目立つところをひらひらと舞うより，目立たないよう自らの体色を背景に似せ，専ら物陰に隠れて生活しているものがかなりの割合を占めます．比較的ヨコエビに近縁で生態も似ているヘラムシの仲間は，捕食に対抗するため棲み処とする海藻に体色を似せていることが明らかになっており (Hultgren and Mittelstaedt 2015)，表在底生のヨコエビの多くも同様に背景に溶け込むことを優先しているように思えます．また，ヨコエビはほとんどの種において体サイズは小さく，たとえ物陰から姿を見せたとしても，遠目に視認しやすいとは思えません．
昆虫も，視覚に頼るものばかりではありません．例えば，物陰に隠れて生活するコオロギやキリギリスが摩擦音を反響させたり，穴に棲むシロアリが打撃音を出したりと，視覚に頼らずコミュニケーションをとる戦略が発達しています (Virant-Doberlet and Cokl 2004)．
性戦略において視覚情報が重要と考えられる事例としては，雌雄で複眼の大きさが異なる昆虫（特に双翅目）が挙げられます．そのような多型がみられないグループにおいては，性戦略において視覚情報はあまり重要でないと考えられます．ヨコエビには有眼と無眼を切り替える種 (篠田 2006) や，底節板が顔面を覆うグループ（Columbaora，Conicostomatidae）さえおり，暗居性種のみならず普通の底生種においても，視覚への依存度が高いようには思えません．
ヨコエビが視覚情報を異性へのアピールに使うとすれば，「隠れながら目立つ」という相反する要素を同時に満たす必要があるのではないでしょうか．こういった事情を総合すると，底生のヨコエビの大部分は，視覚に依存しない生活を送っているように思われます．
一方，クチバシソコエビ科やハマトビムシ類など，多くの構成種が複眼を発達させているグループもあります．こういったヨコエビは，視覚を活用した生活を送っていると考えられます．
ただし，その用途は捕食や移動に限られていて，必ずしも同族認知とは関係ないかもしれません．
先に挙げた Ciofini et al. (2019) がハマトビムシ科の Talitrus saltator において複眼の色素分布を分析した結果によると，上部と下部で性質が異なることから，景色を見ることに特化しているようです．また，別のハマトビムシ科である Megalorchestia californiana のオスは，赤や青に染め分けられた長い触角を持ちますが，メスは見た目でオスを選んでいないことが示されています (Iyengaraand and Starks 2008)．ヨコエビにおいて，鳥類や昆虫類のように立証された「派手オス／地味メス」の例はないように思われ，視覚による同族認知・生殖隔離を裏付ける材料は非常に乏しいです．そもそも，オスが交尾前ガード（あるいはこれに似た戦略）によってメスを確保する甲殻類では，メスがオスを選ぶ局面はせいぜい相手を拒むくらいなのかもしれません．
よって，仮に色彩など視覚による生殖隔離がヨコエビにあったとしても，それが発揮されるのはオスがメスを探す時だけに留まるかもしれません．また，固定により失われうる色彩は記録に乏しく，形態分類には活用しにくい要素でしょう．
物陰に隠れてしまう底生種と異なり，中層遊泳種や底生種の中でも鉛直運動をするヨコエビは，泳ぎながら仲間を探索します．その全身を同族に見てもらう機会がありそうです．
しかし，仲間と出会うために特殊な姿かたちを発達させようものなら，やはり捕食者から容易に見つかってしまうでしょう．ヨコエビはしばしば魚類 (Barnard and Ingram 1986; 尾崎ほか 2004; 片山ほか 2007; 柴田ほか 2010; 長坂ほか 2018; Glazier et al. 2020) や頭足類 (神奈川県水産技術センター メールマガジン)，鳥類 (Goss-Custard 1977; Barnard and Ingram 1986; Sherman and Smith 1989; 坂井 2008) など視覚の発達した捕食者に狙われます．遊泳性ヨコエビの中には発光器を具えるものもわずかに知られ (Lowry and Stoddart 2011)，捕食者への目くらましや，同族認知に使っているのかもしれませんが，明確な用途は不明のようです．
物陰へ逃げず捕食者へ対抗する戦略としては，種特異性を保持しつつ背景に溶け込むデザインを追求することや，運動性能を更に向上させること，巨大化することが考えられます．実際に中層遊泳性の端脚類において，あるものは尾肢を尖らせ，あるものは体節の一部を突き出させ，捕食者が容易に口にできないような形に変化しています．こういった構造は種に特異的で，しばしば種分類に用いられますが，当事者にとっても互いを識別するのに有効なのではないでしょうか．
もし，トゲのように大きく突出した構造に生殖隔離の機能があれば，形態による種分類の説得力はかなり高くなると思います．メスがオスを選ぶという場面がないとしても，相手が同種かどうかを知るのに役立つのではないでしょうか．
深海に棲む Epimeria ヨロイヨコエビ属（Epimeriidae ヨロイヨコエビ科）は，深海ならではの大柄の体躯に加えて，硬い表皮とトゲを有しています．棘の形状や色彩が発達しており，これは基質となる環境（例えば多様化した付着生物群集に溶け込むこと）への適応かもしれません．強調したいのは，このトゲにはパッと見で分かるレベルの種特異性があり、この違いが分子系統解析で裏付けられている点です (d’Udekem d’Acoz and Verheye 2017; Beermann et al. 2018)．つまり，解剖しないと分からないような微かな違いで隠蔽種がゴロゴロ出てくる連中とはだいぶ事情が違うのです．このことから，ある程度視覚による同族認知をしている可能性は，検討の余地があるのではないでしょうか．
また，形態的な特徴は近縁種との生殖隔離だけでなく，風景の中から仲間を識別したり，雌雄の判別に役立つ場面もあるのではないでしょうか．例えば，浅海域では高密度のハーレムを構築するヨコエビもおり，オス（major male）の咬脚が大きく発達します (Beermann et al. 2015)．これは雄間闘争において戦闘力をUPする効果があるのかもしれませんが，ハーレムを束ねるオス個体の存在を視覚的に示している可能性はあると思います．ただ，咬脚にある程度種の特徴が出るにせよ，ぱっと見で近似種との識別ができるレベルではなさそうです．
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| トゲ，咬脚，触角が目立つと，仲間を見分けるのに役立つ（のかな）？ |
ヨコエビが外形で仲間を見つけている可能性を示しましたが，やはり大部分の種には当てはまらないものと考えられます．話が元に戻りますが，形態分類がややこしい理由の一つとして，目立つところに種の特徴が表れにくいことが挙げられます．
他の感覚情報
形態の差異に依存しない生殖隔離
ヨコエビは，何をもって同族認知を行っているのか．
思うに，ヨコエビが暮らす環境というのは，視覚より嗅覚がモノを言うのではないでしょうか．例えば浅海域のヨコエビは，起伏に富んだ岩場や入り組んだ海藻の中で，捕食者から逃れようとして隠れている仲間を，視覚によって探し出せるのかどうか？普通に考えると無理ゲーでしょう．ヨコエビの隠れ家を暴くと，同所的に高密度で生息している姿を目にしますが，こうした生態は繁殖のタイミングを逃さないようにする戦略かもしれませんし，何らかのケミカルトークが行われているとすれば高密度で集合するメリット（何らかの集合フェロモンを分泌することで，より濃度の高い場所へ仲間を誘導して群れを大きくできる等）もあるように思われます．
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| お互いに隠れているヨコエビ同士が互いを認識するには，視覚以外の要素が大切？ |
例えば，あるヨコエビの触角には callynophore という化学受容体があり，オスが同種のメスを見つけるのに使っているとされています (Lowry 1986)．ヘラ状感覚毛（aesthetasc）についても化学受容体と理解されています (Bousfield and Shih 1994; Hallberg and Skog 2010)．触角の感覚毛については，ウミノミ類において雌雄で密度に違いがある（Hallberg and Skog 2010) との報告があり，私もヨコエビでヘラ状感覚毛がオスにしかない例を確認しているので，性戦略に関わっている可能性が高いと思います．
ヨコエビのケミカルトークについては他に Thiel (2010) などもありますが，まだまだ解明度は低いと言えそうです．
ヨコエビの触角には他にカルセオラス（calceolous）という器官もあり，こちらは水の振動を感知すると考えられています (Bousfield and Shih 1994)．
音（振動）を使って求愛する昆虫とヨコエビの生態は既に比較しましたが，陸上より疎密波が伝わりやすい水中において，振動が活用されている可能性はないのでしょうか．
水生昆虫のマツモムシ科ではオスが音を発生させるメカニズムが明らかになっており，種に特異的な発音によって生殖隔離が起きている可能性が示されています（Wilcox 1975）．また，海産等脚類であるニホンコツブムシにおいては，オスが発音することで他のオスを威嚇してメスを独占しているとの報告があります (Nakamachi et al. 2015)．今のところヨコエビにおいて検証は進んでいないようですが，Beermann et al. (2015) は一部の属において発音器のような構造がみられると指摘しています．
ヨコエビの触角の構造は分類群によって異なり，種によっては callynophore やカルセオラスが無いこともあります．それだけ化学物質や振動を感知する仕組みが多様化しているということは，明らかになっていない感覚器など，まだまだ数多くの謎がヨコエビには隠されていることを示唆するのではないでしょうか．将来的に，発音器の構造とかで種同定ができるような展開になれば，生殖隔離の根拠に基づいた形態分類が可能になるのですが･･･
以上，ヨコエビの形態分類がどれだけエグいか，つらつら述べてきたわけですが，現在は遺伝子を使った分類が進められています．中には形態の情報を全く使わない新種記載もあります (Delić et al. 2017)．
種の閾値については幾つかの文献で示されており，3～4%がよく用いられている指標です (Rock et al. 2007; Witt et al. 2008; Hou et al. 2009; Tomikawa et al. 2018)．しかし，海産ヨコエビにおいて一定の閾値を決めるべきでないとする研究もあり (Tempestini et al. 2018)，闇はまだまだ深そうです．
次は200回記念あたりで続きをやりたいと思います．
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＜参考WEB＞
— 「あなたの知らない○○ワールド 第4回 ヨコエビの世界 〜エビじゃない！ どこにでもいる? 不思議生物」BuNa（文一総合出版，2018年7月30日公表）
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